Размеры яиц (n61): средние – 46,9х39,1 мм максимальные – 49,8х38,3 мм и 47,6х40,6 мм минимальные – 44,7х38,3 мм и 44,8х37,4 мм.


МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ
УКРАИНСКАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ДНЕПРОПЕТРОВСКАЯ ОБЛАСТНАЯ АДМИНИСТРАЦИЯ
УПРАВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ В ДНЕПРОПЕТРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ДНЕПРОПЕТРОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ПРИСАМАРСКИЙ МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ СТАЦИОНАР
КАФЕДРА ЗООЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ДНУ, НИИ БИОЛОГИИ ДНУ
ДНЕПРОВСКО–ОРЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК

II МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И РОЛЬ ЗООЦЕНОЗА В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
28–31 октября 2003 г., г. Днепропетровск



Днепропетровск
ДНУ, 2003
УДК 591.5 (063)
Б – 63

Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы II Международной научной конференции. – Днепропетровск: ДНУ, 2003. – 282 с.

Представлены материалы докладов II Международной конференции по биоразнообразию и функциональной роли животного населения в естественных и антропогенных экосистемах (г. Днепропетровск, 28–31 октября 2003 г.). В сборник помешены результаты полевых и лабораторных исследований отдельных элементов зооценоза, роли животных в биогеоценозах различных климатических зон Евразии. Работы отражают современное состояние и основные направления исследований по функциональной зоологии, фундаментальной экологии, а также аспекты практического использования учения о биоразнообразии в сельском, лесном и водном хозяйстве; значительное внимание уделено биоиндикации уровня загрязнения окружающей среды, проблемам создания и функционирования заповедных территорий, вопросам популяционной экологии отдельных видов животных.
Предназначается для научных сотрудников, преподавателей, аспирантов и студентов высших учебных заведений, работников лесного, водного и сельского хозяйства.

Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – 282 с.

Представлено матеріали доповідей ІІ Міжнародній конференції з біорізноманіття та функціональної ролі зооценозу в природних і антропогенних екосистемах (м. Дніпропетровськ, 28–31 жовтня 2003 р.). До збірки увійшли результати польових і лабораторних досліджень окремих елементів зооценозу, ролі тварин у біогеоценозах різних кліматичних зон Євразії. Роботи віддзеркалюють сучасний стан і основні напрями досліджень у галузі функціональної зоології, фундаментальної екології, а також аспекти практичного використання вчення про біорізноманіття в сільському, лісовому та водному господарстві; значну увагу приділено біоіндикації рівня забруднення навколишнього середовища, проблемам створення та функціонування заповідних територій, питанням популяційної екології окремих видів тварин.
Призначається для наукових співробітників, викладачів, аспірантів і студентів вищих навчальних закладів, працівників лісового, водного та сільського господарства.

Biodiversity and Role of Zoocoenosis in Natural and Anthropogenic Ecosystems: Extended Abstracts of the Second International Conference. – Dnipropetrovsk: Dnipropetrovsk National University, 2003.
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
д-р биол. наук, проф. А. Е. Пахомов (отв. редактор),
канд. биол. наук, проф. В. Л. Булахов (отв. редактор),
канд. биол. наук, доц. В. В. Бригадиренко
(отв. секретарь),
канд. биол. наук, доц. Ю. П. Бобылев,
д-р биол. наук, проф. Ю. Г. Вервес,
д-р биол. наук, ст.н.с. В. А. Гайченко,
канд. биол. наук, доц. В. Я. Гассо,
д-р биол. наук, проф. А. Н. Дворецкий,
д-р биол. наук, проф. А. В. Ивашов,
д-р биол. наук, проф. А. И. Кошелев,
канд. биол. наук, доц. А. А. Рева.

Рецензенты: член-корр. НАНУ, д-р биол. наук, профессор И. Г. Емельянов
д-р биол. наук, профессор В. В. Серебряков

© Днепропетровский национальный университет, 2003
ВВЕДЕНИЕ
Конференция посвящена 85-летию Днепропетровского национального университета. Основные направления зооэкологических исследований в университете развивались на основе потребностей и проблем биологической науки, народного хозяйства. В ДНУ вопросы сохранения биоразнообразия начали изучаться с момента образования комплексных экспедиций: Комплексной экспедиции по изучению лесов степной зоны и комплексных гидробиологических экспедиций по изучению малых рек и водохранилищ, деятельность которых продолжается, соответственно, на протяжении 50 и 75 лет. Со средины 1960-х гг. организованы стационарные исследования по проблемам функциональной зоологии на Присамарском Международном биосферном стационаре. Это способствовало образованию в ДНУ научной школы структурно-функциональной зоологии, что представляет возможность проведения на ее базе Международных совещаний.
С первых этапов развития университета организованы мониторинговые фаунистические исследования, разработка рекомендаций по рациональному использованию и охране природы. Одновременно с фаунистическими были организованы эмбриологические и паразитологические исследования, среди которых наибольшее значение приобрели работы по ликвидации малярии (изучение цикла развития и уничтожение личинок комаров с использованием их природных врагов – гамбузий), которые были отмечены на государственном уровне. В 1940–1950-х гг. в связи с проведением работ по строительству гидроэлектростанций были организованы первые в Советском Союзе исследования формирования водно-болотных фаунистических комплексов в условиях водохранилищ. С расширением общегосударственных работ по лесомелиорации степей было организовано изучение животных лесных экосистем. Это период изучения общих закономерностей формирования зооценоза при антропогенном изменении экологических условий. Со средины 1960-х гг. начались зооэкологические исследования на основе которых были установлены закономерности формирования консортивных биогеоценотических и межбиогеоценотических связей, разработаны и внедрены в практику зооэкологические основы создания искусственных лесных насаждений в Степи. В 1970-е гг. основное внимание было уделено изучению влияния техногенных факторов на биоразнообразие, популяционные, морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации животных в экстремальных экологических условиях. В 1980–1990-е гг. начаты широкие исследования функциональной роли животных, их средообразующей деятельности в природных условиях и техногенных ландшафтах.
Сборник материалов конференции содержит 167 работ различной направленности, отражающих результаты исследований по структуре сообществ, функциональной роли, биоразнообразию и адаптационным процессам популяций животных к условиям среды обитания. Кроме этого лучшие работы, представленные на конференции, опубликованы в Вестнике Днепропетровского университета (48 статей).
Тематика конференции охватывает следующий круг вопросов.
1. Биоразнообразие как функциональная основа организации экосистем.
2. Функциональная структура зооценоза в различных экосистемах и ее изменение в условиях трансформации.
3. Популяционная структура различных фаунистических групп зооценоза в природных и трансформированных экосистемах.
4. Морфофизиологические особенности и их изменения в процессе адаптации животных в условиях трансформации экосистем.
5. Основные направления адаптивного процесса животных к трансформации экосистем на различных уровнях организации (генетическом, физиолого-биохимическом, организменном, популяционном, экосистемном).
6. Функциональная роль животного населения в сохранении и формировании первичной и вторичной биологической продуктивности.
7. Роль животного населения в геологическом и биологическом круговороте веществ, в трансформации биотической энергии и в общем ее потоке.
8. Функциональная роль зооценоза и отдельных его элементов в процессах почвообразования.
9. Функциональное значение животных в процессах самоочищения водных и наземных систем и их блоков в условиях усиленного техногенного воздействия.
10. Роль животного населения в создании механизмов гомеостаза и усиления экологической устойчивости систем в условиях техногенеза.
11. Значение функциональной роли зооценоза в сохранении и восстановлении общего биоразнообразия.
12. Роль зооценоза в формировании биотических связей (консортивных, биоценотических, межэкосистемных, трансбиосферных).
13. Прикладные проблемы изучения зооценоза как функционального компонента экосистем и биосферы.
14. Значение заповедных и охраняемых территорий в сохранении генофонда наиболее важных функциональных элементов зооценоза.
15. Математическое моделирование биоразнообразия, структуры и функциональных проявлений зооценоза.
ОРГКОМИТЕТ КОНФЕРЕНЦИИ
Абатуров Б. Д. – д-р биол. наук, профессор Московского государственного унисерситета им. М. В. Ломоносова.
Акимов И. А. – член-корр. НАНУ, д-р биол. наук, профессор, директор Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАНУ.
Безель В. С. – член-корр. РАН, д-р биол. наук, профессор, Институт экологии растений и животных УРО РАН.
Бобылев Ю. П. – канд. биол. наук, доцент Днепропетровского национального университета.
Бригадиренко В. В. – канд. биол. наук, доцент Днепропетровского национального университета (отв. секретарь).
Бровдий В. М. – д-р биол. наук, профессор Национального педагогического университета им. М. П. Драгоманова.
Булахов В. Л. – профессор Днепропетровского национального университета (сопредседатель).
Вервес Ю. Г. – д-р биол. наук, профессор Киевского национального университета им. Т. Г. Шевченко.
Гайченко В. А. – д-р биол. наук, профессор Межрегиональной академии управления персоналом.
Гассо В. Я. – канд. биол. наук, доцент Днепропетровского национального университета.
Горейко В. А. – канд. биол. наук, ст. н. с., Днепровско-Орельский природный заповедник.
Даревский И. С. – член-корр. РАН, д-р биол. наук, профессор, Зоологический институт РАН.
Дворецкий А. И. – д-р биол. наук, профессор Днепропетровского национального университета.
Домнич В. И. – канд. биол. наук, доцент Запорожского государственного университета.
Дронь Н. М. – д-р техн. наук, профессор Днепропетровского национального университета (сопредседатель).
Емельянов И. Г. – член-корр. НАНУ, д-р. биол. наук, профессор, Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ.
Ивашов А. В. – д-р биол. наук, профессор Таврического национального университета им. В. И. Вернадского.
Кошелев А. И. – д-р биол. наук, профессор Мелитопольского педагогического института.
Кривицкий И. А. – канд. биол. наук, доцент Харьковского национального университета.
Криволуцкий Д. А. – член-корр. РАН, д-р биол. наук, профессор Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.
Кулик А. Ф. – канд. биол. наук, доцент, НИИ Биологии Днепропетровского национального университета.
Мисюра А. Н. – канд. биол. наук, ст. н. с. НИИ Биологии Днепропетровского национального университета.
Михеев А. В. – канд. биол. наук, ст. н. с. НИИ Биологии Днепропетровского национального университета.
Обухова К. М. – зав. отделом заповедных территорий и биоразнообразия Госуправления экологии и природных ресурсов в Днепропетровской обл.
Пахомов А. Е. – д-р биол. наук, профессор Днепропетровского национального университета (сопредседатель).
Пикулик М. М. – д-р биол. наук, профессор, директор Института зоологии АН Беларуси.
Писанец Е. М. – д-р биол. наук, профессор, директор Зоологического музея НАНУ.
Поляков Н. В. – д-р физ-мат. наук, профессор, ректор Днепропетровского национального университета (сопредседатель).
Радченко В. Г. – д-р биол. наук, профессор, Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ.
Рева А. А. – канд. биол. наук, доцент Днепропетровского национального университета.
Северцов А. С. – член-корр. РАН, д-р биол. наук, профессор Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.
Серебряков В. В. – д-р биол. наук, профессор Киевского национального университета им. Т. Г. Шевченко.
Смирнов Ю. Б. – канд. биол. наук, ст. н. с. НИИ Биологии Днепропетровского национального университета.
Травлеев А. П. – член-корр. НАНУ, д-р биол. наук, профессор Днепропетровского национального университета.
Чернышенко С. В. – канд. физ.-мат. наук, доцент Днепропетровского национального университета.
Ярошенко Н. Н. – д-р биол. наук, профессор Донецкого национального университета.
РОЛЬ ЗООЦЕНОЗА В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМ
УДК 574:581.4:591.5:575.85/89
ЗНАЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ В СТАНОВЛЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМ
В. Л. Булахов1, И. Г. Емельянов2, А. Е. Пахомов1
1Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина, E-mail: [email protected] 2Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, г. Киев, Украина
Разнообразие живых организмов всегда обращало на себя внимание исследователей. В первоначальном подходе к изучению разнообразия заметно стремление описать растительный и животный мир в отдельном регионе или континенте в таксономическом отношении. С усилением воздействия человека на природные процессы возникло новое направление – изучение влияния различных антропогенных факторов на разнообразие биоты, тесно связанное с важнейшей задачей сохранения генофонда. Эти два подхода в настоящее время тесно связаны между собой и определяют научные основы охраны природы, воспроизводства биологических ресурсов и рационального природопользования. Но значение биоразнообразия как экологической проблемы далеко выходит за пределы указанных подходов.
Несмотря на важность данной проблемы, ее в современном понимании начали изучать лишь немногим более трех десятилетий назад. Интенсивность исследований резко возрасла с последнего десятилетия ХХ века.
Среди множества вопросов, разрабатываемых в настоящее время в контексте учения обиоразнообразии, в настоящее время важное значение имеют: определение значения биоразнообразия в функционировании биосистем на различных уровнях их организации; установление характера связей и возможных механизмов, обеспечивающих гомеостаз биосистем в ходе их существования и развития; выяснение роли разнообразия в функционировании и эволюции экосистем; оценка роли биоразнообразия как составляющей функциональной производной в восстановлении и экологической реабилитации экосистем в условиях жесткого прессинга антропогенных факторов.
Для решения указанных вопросов требуется универсальный подход к данной проблематике, соответствующий универсальному понятию биоразнообразия, гомеостаз поддерживается за счет видового разнообразия биоты и выполняемых ею функций. В этом плане следует говорить о функциональном разнообразии, которому до настоящего времени не уделялось достаточного внимания. Понимание этого вопроса возникло в процессе изучения функциональной роли биотических элементов в различных биогеоценотических процессах. Исследования последних лет показали, что экологическая устойчивость и нормальное функционирование системы базируется на множественности и комплементарности организмов, способных к взаимозаменяемости.
Видовое и функциональное разнообразие определяют многоканальность разнообразных межэкосистемных, биогеоценотических, парцеллярных и консортивных связей. Многоканальность обеспечивает высокий уровень материально-энергетического обмена в системе, взаимозаменяемость биотических элементов в проявлении частных и общих функций. Чем сложнее система, тем она устойчивее к воздействию неблагоприятных антропогенных факторов. С усложнением организации системы растет видовое разнообразие биоты, возрастает ее функциональное значение в проявлении функций биогеоценозов. С другой стороны, значение видового разнообразия определяет уровень организации системы.
Равная антропогенная нагрузка в разных по уровню организации экосистемах приводит к различной степени обеднения биоразнообразия. Так, интенсивное загрязнение степных и лесных экосистем (одинаковыми ингредиентами в равных количествах) в условиях промышленного Приднепровья привело к катастрофической деструкции первых и умеренной трансформации вторых. В различных типах лесных экосистем влияние промышленного загрязнения вызывает различную степень обеднения биоразнообразия. Чем выше уровень организации лесных экосистем, отличающихся типом древостоя, полистациальностью, уровнем продуктивности и другими структурно-типологическими особенностями, тем большее видовое разнообразие высших гетеротрофов сохраняется при равной степени техногенного пресса. Снижение темпов обеднения видового разнообразия при увеличении степени загрязнения в более сложных лесных экосистемах свидетельствует о большей их экологической устойчивости. Причину этого мы видим в множественности и возможности комплементарного замещения одних видов другими в проявлении функций системы.
На экологическую устойчивость и на биоразнообразие значительное влияние оказывает и средопреобразующая деятельность животных. Различные функциональные проявления животных, обусловливающие биогеоценотические процессы и формирование экологических условий, способствуют сохранению и восстановлению биоразнообразия. На примере изучения средопреобразующей деятельности млекопитающих (роющая и экскреторная) в различных экосистемах показано значительное повышение уровня организации экосистем.
За счет оптимизации физико-химических свойств эдафотопа и увеличения степени биоразнообразия важнейших почвообразователей – микрофлоры и почвенной фауны – активизируются биологические процессы. Разнообразие микрофлоры под воздействием роющей и экскреторной деятельности млекопитающих возрастает на 21,7–54,6 %, увеличивается видовое разнообразие флористического комплекса (в зависимости от времени воздействия млекопитающих оно возрастает на 25–125 %). Видовой состав микроартропод и почвенных простейших увеличивается соответственно на 13–17 % и 37–180 %, почвенной мезофауны – на 14–160 %. Увеличение численности важнейших функциональных элементов ведет к возрастанию степени комплементарности биоты и, в целом, к повышению экологической устойчивости экосистемы. Это особенно важно в условиях усиленного техногенного воздействия на экосистемы.
Экспериментальное изучение средопреобразующей деятельности животных показало, что оптимизация физико-химических условий, изменение органо-минеральной части эдафотопа обусловливает блокирование тяжелых металлов путем перевода их из подвижных в неподвижные металлорганические соединения. Это, в свою очередь, способствует восстановлению биоразнообразия важнейших биотических элементов.
Восстановление видового разнообразия и количественного состава важнейших биотических элементов в эдафотопе ведет, как правило, к экологической реабилитации всей системы. Из приведенных фактических материалов можно сделать однозначный вывод о том, что биоразнообразие, отражающее уровень организации экосистем, является функциональной их основой, способной противостоять воздействию техногенных факторов. Это вполне согласуется с общей теорией гомеостаза Р. Эшби о регуляторной функции организмов в состоянии среды.
Таким образом, биоразнообразие отражает не только состояние и уровень организации экосистем, но и определяет их экологическую устойчивость и функцию в экосистемах. Оно должно служить научной основой для организации практических мер по оптимизации экосистем в условиях антропогенной трансформации и экологической реабилитации отработанных промышленным или сельскохозяйственным производством земель.
УДК 502.34:347.2:595.7
О НЕОБХОДИМОСТИ СОЗДАНИЯ ОБЩЕДОСТУПНОЙ БАЗЫ ДАННЫХ ПО БИОРАЗНООБРАЗИЮ НАСЕКОМЫХ
В. В. Бригадиренко
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ], [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
На современном этапе необходимо отметить три важнейших процесса, определяющих развитие энтомологии в настоящем и будущем.
1. Глобализация снижает шансы выживания отдельных видов. По словам Президента России В. В. Путина, глобализация – явление объективное, и протестовать против нее, противодействовать ее нарастанию и распространению невозможно. Руководством Украины провозглашен курс на объединение с Евросоюзом к 2013 г., следовательно до этого срока все законодательство будет откорректировано, изменено в соответствии с требованиями крупных инвесторов. На приватизированных землях для охраны вида уже нельзя будет ничего сделать.
2. Накопление данных по отдельной группе организмов происходит в геометрической прогрессии, а это исключает возможность широкого изучения состояния вида многими специалистами. На данный момент четко сформировались группы исследователей отдельных семейств (ограниченный круг узких специалистов), которые не заинтересованы в распространении информации о состоянии своих «подопечных». Даже исследователю, изучающему другое семейство того же отряда насекомых, разобраться в тысячах раритетных публикаций на нескольких языках будет практически невозможно. В энтомологии сформировалась своеобразная «клановость», препятствующая распространению информации. До тех пор пока данные о конкретном виде будут доступны за деньги и лишь одному–двум специалистам на территории государства (а таких видов насекомых по нашим оценкам 80–90 % от всего разнообразия энтомофауны Украины – 25 000 видов) невозможен эффективный мониторинг состояния их популяций, а значит и охрана. Один специалист–систематик (даже с мировым именем) не сможет воспрепятствовать хозяйственной деятельности на территории, где проживает популяция реликтового вида, не включенного в Красную книгу.
3. Устремления и цели каждого отдельного исследователя не совместимы с региональным подходом к сохранению биоразнообразия. Каждый энтомолог проходит в своем развитии следующие этапы: 1) первичное накопление информации о фауне своего региона (нескольких соседних областей); 2) изучение всей фауны «подшефного» таксона на территории государства; 3) выход на уровень международных научных изданий, повышение своих знаний как систематика данной группы всей мировой фауны; 4) переезд за рубеж на более высокооплачиваемую, работу с большими возможностями. Переход специалиста с одного этапа на другой закономерен; трудно ожидать от человека, что он откажется от перспективы интеллектуального роста и экономической независимости. Стремясь стать ведущим специалистом по данному таксону, он перемещает свои цели (интересы, область исследований) на глобальный уровень, региональное сохранение разнообразия его перестает интересовать. И при этом «клановость» научного сообщества и объективная трудность «подшефного таксона» для стороннего энтомолога делают невозможной работу в одной области научной деятельности нескольких специалистов.
С течением времени интенсивность описанных процессов будет нарастать. Укрупнение капитала ускоряется с каждым годом, а специализация отдельных государств в немногих секторах хозяйственной деятельности не дает возможности равномерно распределять нагрузку на окружающую среду. Изучение хорошо известных групп организмов привлечет большую грантовую поддержку, больший интерес со стороны студентов, которые в будущем начнут изучать то, что более понятно, структурировано, то, что привлекло их внимание на начальных этапах становления. А в это время узкий круг специалистов продолжит описывать новые трудноопределимые виды, подсознательно или сознательно стремясь поддержать свою монополию в изучении данной таксономической группы. Безусловно «утечка мозгов» в экономически более развитые страны с течением времени не замедлится, а эффективность поиска таких «мозгов» со стороны заинтересованных зарубежных организаций только возрастет. И самое важное – система ценностей «среднего ученого» будет все более «глобализироваться», на свой регион и свое государство исследователь будет смотреть как на небольшой участок земной поверхности, не более того.
Библейская притча в изложении экономистов и специалистов по международным демографическим процессам звучит следующим образом: богатые страны богатеют, бедные – размножаются и беднеют. Т.е. государства, не попавшие в данный момент в «золотой миллиард» хозяев мира обречены на экономическое отставание, следствием и причиной которого является рост численности населения. В области биоразнообразия этот принцип действует также эффективно. «Богатые информацией» тексоны (например позвоночные животные, булавоусые чешуекрылые) все с большей скоростью накапливают дополнительную информацию (IBA–программа и др.), практически не увеличиваясь в количестве; «бедные информацией» таксоны, о которых даже специалистам известны всего лишь несколько строк в определителе, продолжают «размножаться» (описываются все новые виды) и «беднеть» (данные об их биологии, распространении, состоянии популяций практически отсутствуют).
Таким образом, для коррекции, выравнивания сложившегося дисбаланса в изученности разных таксонов необходимо создание единого реестра, единой общедоступной базы данных по биоразнообразию насекомых нашего государства (около 25 000 видов из 73 000 видов живых организмов, известных с территории Украины). Нам представляется, что информация о виде в подобном реестре должна быть сгруппирована по типу Web-страниц, содержащих несколько фотографий, дифференциальный диагноз данного таксона и все рубрики принятые в Красной книге Украины. Не следует ограничивать объем информации одной печатной страницей (как это сделано в Красной книге) – электронный вид представления информации позволит включить полную библиографию по данному таксону, максимально подробное описание состояния популяций и т.д. Возможность создания перекрестных ссылок позволит использовать в одной базе данных электронные варианты отдельных публикаций. Если в настоящее время на территории государства данная группа насекомых не изучается, часть финансирования необходимо направить на «оцифровывание» отдельных выпусков «Фауны Украины», «Фауны СССР» и подобных изданий.
Каждому виду в данном реестре куратор данной таксономической группы (либо несколько исследователей коллегиально) присваивает определенный природоохранный статус (дополнить категории Красной книги либо изменить их). Периодическая корректировка статуса обеспечит оперативное перераспределение внимания исследователей на виды, нуждающиеся в данный период в охране.
Безусловно, создание такой базы данных требует огромных усилий сотен специалистов, значительного финансирования, однако отказ от создания подробного интерактивного реестра затормозит развитие природоохранной деятельности на десятилетия.
Сделать пользование данной базой данных платным – означает уменьшить эффективность природоохранной работы на порядок. В современном обществе существует множество общественных организаций экологического профиля, которые направляют свои усилия на борьбу с «ветряными мельницами». Бесплатный доступ к подобной базе данных, повышение уровня биологической грамотности населения позволит использовать энергию энтузиастов «в мирных целях».
Главное препятствие на пути создания подобной общедоступной базы данных – справедливое стремление специалиста к финансовой оплате своей работы. Никто бесплатно не хочет предоставлять свои данные в общее пользование: это подорвет «монополию» специалиста в данной области, прекратит дальнейшее отцеживание информации по каплям для написания отчетов по соответствующим хоздоговорным и госбюджетным темам. Выход из создавшегося положения предстоит найти государственным мужам. Нам он видится в следующем. Финансирование дальнейших фаунистических исследований можно получить за счет экспертизы земельных ресурсов. Если в законодательстве закрепить положение об обязательной оценке всех компонентов экосистемы, а ее проведение закрепить за отдельными специалистами (а не научными учреждениями в целом), получающими на это лицензию. Не будет лишним и активный поиск грантовой поддержки для создания и обновления подобного реестра биоразнообразия.
Создание общедоступной, регулярно пополняемой базы данных в Internet позволит: 1) скоординировать работу специалистов, изучающих одну и ту же таксономическую группу; 2) ускорит накопление и обобщение информации по состоянию отдельных видов; 3) положит основу мониторингу состояния отдельных популяций живых организмов; 4) будет способствовать более объективной оценке ценности любого природоохранного объекта либо территории, отводимой для хозяйственной деятельности; 5) позволит привлечь внимание общественности к охране редких и исчезающих видов.
До тех пор пока специалисты–систематики будут по каплям цедить информацию, а государство в ответ на это – по каплям финансировать подобные исследования, замкнутый круг не разорвать. Создание общедоступного реестра биоразнообразия позволит перейти на качественно новый уровень охраны природы, обеспечит устойчивое развитие нашего государства в XXI веке.
УДК 595:519.27
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ: ИНФОРМАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ И ЛОГИЧЕСКИЙ ВЫВОД
Л. А. Возненко*, Р. Р. Фаткуллина**, И. Ф. Фаткуллин***, Д. А. Тагирова***
* Институт кибернетики им. Глушкова НАНУ г. Киев, Украина, E-mail: [email protected] **Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан, г. Казань, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] ***Казанский государственный университет, г. Казань, Россия, E-mail: [email protected]
Информация о зооценозе является важным компонентом информационной модели лесной территории. В настоящее время оценку экологического состояния лесов целесообразно выполнять с использованием информационных технологий.
Экологическая информация о лесных территориях носит многоуровневый характер. Характеристики лесотаксации содержат данные о породном составе, запасе древостоя, подросте, подлеске, антропогенном факторе и т.д. В геоботаническом описании содержится информация о всех ярусах леса: древесном, кустарниковом и травяном. Важным компонентом описания лесной территории являются и данные о населении беспозвоночных и позвоночных животных. Информация о лесных территориях содержит количественные и качественные характеристики, первичные и обобщенные, статистические и экспертные данные. Большой объем разнородных данных требует создания базы данных, а известные из литературных источников и полученные в ходе исследования критерии и зависимости приводят к необходимости создания базы знаний, которая позволяет оценить лесные ресурсы и экологическое состояние лесных территорий в рамках программной системы принятия решений.
Необходимыми структурными элементами программных систем, основанных на знаниях, являются база знаний и механизм логического вывода. Одной из важных проблем при построении таких систем является представление знаний в соответствующей базе знаний. Оно зависит от сложности решаемых задач и определяет характеристики системы. При проектировании модели представления знаний следует учитывать однородность представления информации и простоту ее понимания. Представление знаний, удовлетворяющее этим требованиям, приводит к упрощению как приобретения знаний, так и механизма управления логическим выводом.
Типичными моделями представления знаний являются логическая модель и продукционная модель. Знания не всегда могут быть описаны четко. Для представления неполной, плохо определенной, неточной, часто носящей качественный характер, информации используется теория нечетких множеств (Заде, 1976).
Основными задачами работы является построение информационной модели лесной территории, разработка формы документа по основной информации о лесных территориях, программной системы для решения экологических задач, связанных с вычислениями, и модуля логического вывода для определения экологического состояния природной территории.
Нами проводилось обследование лесных территорий, анализ и выбор критериев определения их экологического состояния.
На данном этапе разработана структура базы данных (рис. 1), архитектура системы принятия решений по определению экологического состояния лесных территорий (рис. 2), реализован блок логического вывода.

БД «Территории»
БД «Зооценоз»

БД «Флора–справочник»
Код территории

БД «Биоразнообразие»
Вид (таксон)

БД «Фитоценоз»
Численность абсолютная

БД «Зооценоз»
Численность относительная

БД «Экологические нарушения»
Возрастная структура

БД «Фитоэкологическое состояние»
Половая структура

Рис. 1. Базы данных
Базы данных
|
База знаний
Модели представления знаний

Продукции

Логические отношения

Обработка знаний
Логический вывод

Преобразование знаний – вычисление экологических (структурных и функциональных) и экономических характеристик
Вывод решения – оценка экологического состояния и выдача рекомендации

Рис. 2. Архитектура системы принятия решений
База знаний создана в основном с использованием критериев, взятых из литературных источников и частично преобразованных. Для экологической оценки требуются тематические, пространственные и динамические критерии определения зон экологического неблагополучия. Тематические критерии связаны с экологическим состоянием конкретных объектов. Пространственные критерии характеризуют «площадные» характеристики нарушений. Динамика показателей учитывается при их анализе во времени. Блок логического вывода функционирует в диалоговом режиме. Пользователь осуществляет выбор ответа на каждый вопрос системы из предлагаемого набора интервалов критериальных значений, которые имеют количественный или качественный характер.
Создание информационной модели и оценка экологического состояния природных территорий важны для их сохранения с присущим им своеобразием.
УДК 591.524
ЕКОЛОГІЧНІ ТИПИ ТВАРИН ЯК СТРУКТУРНО–ФУНКЦІОНАЛЬНІ ЕЛЕМЕНТИ ПРИРОДНИХ ТА ТРАНСФОРМОВАНИХ ЕКОСИСТЕМ
В. І. Гулай
Кіровоградський державний педагогічний університет, м. Кіровоград, Україна, E-mail: [email protected]
Біологічне різноманіття, як явище, розглядається багатьма сучасними дослідниками перш за все з позицій насичення тих чи інших біот таксономічними, головним чином видовими одиницями. Не піддаючи загалом сумніву доцільність такого підходу, ми разом із тим вважаємо, що він не може бути визнаним за вичерпний, оскільки не враховує окремих особливостей біології живих істот, зокрема внутрішньовидової структури, яка у великої кількості організмів, у тому числі й тварин, може бути досить складною. Особливо наочним і переконливим у цьому сенсі може бути приклад існування екологічних типів тварин – внутрішньовидових підрозділів, які можуть істотно відрізнятися від інших за поведінкою, способом існування, біотопічною приуроченістю, а іноді за морфологічними та фізіологічними особливостями тощо. Слід зазначити, що у окремих видів тварин формуються екологічні типи, місця оселення яких істотно відрізняються від їх найбільш типових, вихідних стацій.
Досить часто у процесі формування екологічних типів тварин вирішальну роль відіграє фактор антропогенної трансформації природних екосистем, який нерідко супроводжується появою умов, що цілком сприятливі для існування низки видів, які ще донедавна віддавали виразну перевагу лише своїм споконвічним природним біотопам. У якості виразного та наочного приклада слід указати появу й тривале існування польового екологічного типу європейської козулі, котрий зараз складає основу поголів’я цих тварин у більшості степових регіонів України, постійно заселяючи на відміну від номінального, лісового екотипу, відкриті біотопи, головним чином агроценози. Адаптація багатьох видів тварин до всебічної та інтенсивної антропогенної трансформації природних екосистем проходить у напрямку зростаючої синантропізації, призводячи в решті решт до виникнення урбанофільних екологічних типів тварин, які охоче поселяються й успішно розмножуються навіть у межах населених пунктів, як сіл, так і міст. Серед таких тварин слід назвати куницю кам’яну, тхора лісового, припутня, сіру ворону, сороку, крижня, серпокрильця, чорного дрозда та багато інших. Поселяючись у нетипових для себе ценозах екологічні типи тварин привносять до них широкий спектр нових елементів самого різного, передусім трофічного, топічного, фабричного, форичного та іншого характеру, входять до складу різних консорцій, призводять до неухильної, поступової зміни видового складу екосистем.
Таким чином, екологічні типи тварин слід розглядати як закономірні структурно-функціональні елементи, котрі значною мірою можуть впливати не тільки на видову різноманітність фауністичних і загалом біотичних угруповань, але й сприяти ускладненню їх екологічної структури, слугувати ланками міжбіогеоценотичних зв’язків, приймати участь у сукцесійних процесах тощо. Усе це повинно враховуватись при проведенні сучасних детальних еколого-фауністичних та біогеоценотичних досліджень.
УДК 598.2:591.533
ДО ПИТАННЯ ФОРМУВАННЯ Й КЛАСИФІКАЦІЇ ЛІСОВИХ ЗООЦЕНОЗІВ (НА ПРИКЛАДІ ОРНІТОЦЕНОЗІВ)
Є. О. Кременецька, А. І. Гузій
Національний аграрний університет, м. Київ, Україна
Метою роботи є розгляд основних засад і особливостей формування та класифікації лісових зооценозів на прикладі орнітоценозів.
Зооценоз загалом розглядається як сукупність взаємопов’язаних і взаємозалежних видів тварин, що сформувалася на будь-якому просторі, зазвичай у межах одного біоценозу, а, отже, і біотопу. Як правило, зооценоз є функціональною, невід’ємною частиною біоценозу, проте іноді (на великих глибинах у морях, печерах) виступає як самостійне утворення. Зооценоз завжди складається багатьма поколіннями тварин. Таким чином, зооценоз можна констатувати як певний комплекс тварин, рослин та інших факторів середовища, спільність яких сформувалася історично. Проте первісна природа зазнала суттєвих антропогенних змін. Як наслідок, зооценози можна розділити на дві групи: корінного й антропогенного походження. У межах одного зооценозу корінного походження може зустрічатися чимала кількість зооценозів антропогенного походження (наприклад, зооценози похідних смерекових, грабових лісів у смузі букових лісів однойменного поясу у Карпатах). Кількість зооценозів похідного походження може зменшуватися з погіршенням умов їх формування. Так, наприклад, у поясі дубових лісів Карпат можуть формуватися зооценози грабових, букових, березових, осикових та інших похідних лісів, рільних, лучних екосистем. Тоді як високо у горах, із випаданням, чи знищенням смерекових лісів, в абсолютній більшості випадків, з-за збіднення лісорослинних умов, насадження можуть відновлюватися за рахунок переважно смереки, оскільки інші деревні породи тут зустрічаються як домішок, чи можуть виникати післялісові луки, заселяючись відповідними видами тварин.
Формування лісових зооценозів тісно пов’язане з динамікою рослинного покриву. Зазначена закономірність пояснюється тим, що різні види тварин формувалися на певному фоні рослинного покриву. Зміна клімату обумовлює міграцію рослинності, відповідно змінюється й структура зооценозу. Зазначений аспект питання розглянемо на прикладі формування лісових орнітоценозів західного регіону України.
Зіставивши матеріали міграції рослинності зі знахідками решток птахів, розташуванням районів їх виникнення, ми прийшли до наступних висновків.
Сучасні орнітологічні комплекси (орнітоценози) почали формуватися з кінця третинного періоду, оскільки до цього часу у Європі панувала субтропічна рослинність. У їх формуванні можна виділити три етапи.
Перший етап охоплює кінець неогенового, початок четвертинного періоду. З похолоданням клімату, напередодні четвертинного періоду, смерекові ліси з північних широт проникли у Європу, разом із соснами звичайною й кедровою формуючи тайгу в Карпатах. Поряд із смерекою, у Карпати проникли й тайгові види птахів, та види інших типів фаун, пов’язані проживанням із смерековими лісами. У плейстоцені четвертинного періоду ці ліси були знищені льодовиком. Окремі ділянки могли зберегтися у небагатьох схованках. Панівне становище у горах і на рівнині знову зайняли соснові й березові ліси з притаманною їм фауною.
Другий етап охоплює період від раннього до середнього голоцену. У ранньому голоцені, із потеплінням клімату, смерека вийшла зі схованок у верхніх поясах Карпат, витісняючи сосну й березу, знайшла там домінантне становище. У нижніх частинах схилів соснові й березові ліси почали витіснятися широколистяними лісами, особливо з дуба звичайного, формуючи тут, поряд із названими деревними породами та смерекою, мішані угруповання. Відбувається обмін флористичним і фауністичним матеріалом. Тайгові ліси могли увібрати птахів широколистяних лісів і навпаки. Поряд із дубом звичайним, у Карпати проникла більшість птахів європейського походження. Фауністична структура населення птахів за походженням набула мішаного характеру. Лісостепова зона вкрилася дубовими лісами, що повернулися зі степової зони і проникли на Полісся.
Розселення широколистяних лісів ішло з Карпатсько-Північно-Балканського узбережжя третинної рослинності у бік східних районів Руської рівнини. Як наслідок, заселення лісостепової зони, Карпат і Полісся проходило не лише з півдня, а й південного сходу і південного заходу, про що може свідчити участь у складі населення птахів різних типів фаун.
Третій, завершальний, етап формування сучасних орнітоценозів охоплює період від пізнього голоцену до теперішнього часу. У пізньому голоцені формується наймолодший рослинний пояс Східних Карпат – букових лісів. Бук витісняє смереку з низькогірних територій і, проникаючи у глибину північних мегасхилів, формує темношпильково-букові ліси, а на південних схилах – чисті букові. У формуванні орнітокомплексів істотно посилюється роль птахів широколистяних лісів. У лісостеповій зоні помітних змін не відбулося.
Питання формування зооценозів має істотне значення як для науки, так і справи охорони природи. При створенні заповідних об’єктів далеко не завжди слід орієнтуватися на зооценози корінного походження. Можна навести чимало прикладів територій антропогенного походження з багатим видовим складом тварин і високою їх чисельністю (наприклад, заказник «Чолгинський», створений на основі водойм–відстійників техногенного походження об’єднання «Сірка»).
Таким чином, зооценози можна розділити на дві групи: корінного й антропогенного походження. На території одного корінного зооценозу може зустрічатися декілька зооценозів антропогенного походження. Формування лісових зооценозів пов’язано з динамікою рослинного покриву.
УДК 574:504.7
КАРКАС БІОТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ДОВКІЛЛЯ
Л. П. Мицик
Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна
Одним із найефективніших способів докорінного покращення стану довкілля в Україні є його облаштування безперервною живою системою, яка становить різновид екологічної мережі такої будови. Головні її осередки являють собою критичну масу корінних або відновлених угідь із забороною будь-якої господарської діяльності, крім раціонального догляду (заповідники, національні парки, заказники і т. ін.). Проте вони повинні бути з’єднаними не тільки традиційними лісосмугами у вигляді дискретних (розірваних) пасом деревних насаджень (яких зараз у степовій зоні у 2–3 рази менше ніж потрібно), а безпосередньо з’єднаними смугами та подекуди масивами, які складаються з притаманних місцевим умовам типів рослинності. Отже, вони мають містити, як деревні угруповання, так і чагарникові та трав’янисті. Два останні – не складові насаджень із домінуванням деревних рослин, а окремі різнотравно-типчаково-ковилові, лучно-степові, вологолучні і т. п. масиви та широкі смуги.
Проте в Степовій зоні України, в різнотравно-типчаково-ковиловій підзоні справжнього степу (відповідає локалізації звичайного чорнозему), крім «Хомутовського степу», немає спеціалізованих заповідників, які представляли б зональні умови з відповідними біогеоценозами. Наприклад, у Дніпропетровській обл. всіх заповідних одиниць – 116, але тільки деякі з них частково «виходять» на плакорні (степові зональні) місцезростання. В типчаково-ковиловій підзоні (південний чорнозем), крім «Асканії-Нова», є лише декілька малих степових незайманих цілин.
Переконливою підставою для упровадження пропонованої системи, крім іншого, є таке повідомлення (Сумароков, 2001). З 1989 по 1998 рр. у Дніпропетровській обл. приблизно в 10 раз зменшився об’єм внесених на поля інсектицидів. Проте кількість особин комах–фітофагів (шкідників культурних рослин) і навіть їх видів не збільшилась, а коливаючись по роках, лишилась приблизно однаковою! Чисельність видів ентомофагів збільшилась в 8–42 рази (з’явились і такі, що вважалися зовсім зниклими в області). Але, зазначимо, ці позитиви відбулись саме тому, що ще не всі трав’яні «острівці» були знищені остаточно. Пропонована схема сприятиме збереженню біологічного різноманіття, значно розширить можливості міграції та рівномірного розосередження організмів усіх еколого-біологічних груп, створюючи позитивно стабільний біогеоценотичний режим довкілля.
Для улаштування каркасу біотичної стабільності необхідно вилучити певні площі з теперішнього використання, як це вже поступово робиться на острові Хортиця (Запоріжжя). В Україні накопичено позитивний досвід відтворення степової рослинності завдяки відповідним напрацюванням у Донецькому ботанічному саду, у Степовому відділенні Нікітського ботанічного саду автором цієї публікації та в заповіднику «Асканія-Нова».
УДК 574.23
ЭКОСИСТЕМЫ ПЕЩЕР ВОСТОЧНОЙ ТУРКМЕНИИ
П. Т. Орехов
Московский Государственный открытый Педагогический Университет им. М. А. Шолохова, г. Москва, Россия
Подземная карстовая гидросистема Кап-Кутан хребта Кугитангтау, расположенного на востоке Туркменистана, на данный момент является крупнейшей в карбонатном карсте бывшего СССР. Суммарная протяженность всех пещер, известных в системе, составляет свыше 60 000 м. При этом предположительно, обследована только сравнительно небольшая часть (порядка первых процентов) верхних этажей системы.
Система представляет собой набор древних пещер, заложенных и погребенных в равнинных условиях. При активизации карстового процесса в среднечетвертичное время часть пещер была обновлена и объединена в одну систему общими нижними этажами, имеющими другое общее направление стока, диктуемое поднявшейся Кугитангской мегантиклиналью.
При этом обновлении набор процессов, определяющих морфологию пещер, был своеобразным. Роль потоков в вадозной зоне исчерпывалась выносом заполняющих глинистых и обвальных отложений. Единственным фактором карстовой денудации являлась коррозия конденсационными водами, увеличившая объем отдельных полостей, сверх погребенного их объема, в 9 – 10 раз, что легко дешифрируется по отложениям остаточных глин. Морфология таких полостей сильно осложнена обвалами, в телах которых, а также над которыми, за счет той же коррозии конденсационными водами развиты вторичные лабиринты. Во фреатической зоне, насколько можно судить по достигнутым трем фрагментам нижних этажей, коррозия была избирательной – карст развивался не в интенсивно прокремненных известняках, а в телах гидротермальных кальцитовых жил мощностью до первых метров.
На некоторых этапах развития отдельные участки системы подвергались воздействию агрессивных гидротермальных растворов.
Из факторов определяющих своеобразие пещерных биотопов можно выделить три основных: отсутствие света, относительно постоянную температуру и высокую влажность воздуха.
В пещерах Карлюкской группы температурный режим колеблется в пределах +21+25(С, что приблизительно соответствует среднегодовой температуре местонахождения данной пещеры. Это определяет целый ряд биологических особенностей пещерных обитателей: апериодичность размножения, постоянный темп роста, проявляющийся в отсутствии годичных колец на раковинах моллюсков и т.д.
Ближе к выходу из пещеры температура в большей степени зависит от температуры воздуха окружающей местности: летом она выше, чем в глубине пещеры, а зимой ниже. Температура пещерных водоемов очень близка к температуре воздуха, обычно незначительно ниже.
(Не менее характерной, чем температурный и световой режим, для большинства пещер можно считать чрезвычайно высокую влажность воздуха. Колебания относительной влажности отмечены в пределах 85–96 %. Насыщенность воздуха водяными парами в значительной степени стирает ту резкую грань между водными и сухопутными биотопами, которая наблюдается на поверхности земли. Сухопутная и водная фауна смешиваются. Водные животные могут находиться на суше весьма продолжительное время. В то же время многие сухопутные формы постоянно переходят в водоемы. Эти переселения совершаются главным образом в поисках пищи.
Многие пещерные животные в связи с высокой влажностью являются формами стеногидробными.
В особом положении находится вопрос об источниках питания пещерных животных, или, в более широком понимании, механизмы динамики органического вещества в пещерах.
Вносимое в пещеры извне органическое вещество имеет большое значение. Но помимо такого аллохтонного органического вещества, в пещерных водоемах, как показали недавние исследования, имеется также автохтонное, т.е. образованное внутри пещеры органическое вещество. В грунте пещерных водоемов были обнаружены автотрофные бактерии, способные, окисляя неорганические соединения и используя углекислоту, создавать органическое вещество. Следовательно, эти бактерии являются продуцентами, и в глубинных, лишенных света частях пещеры они заменяют зеленые растения. Были найдены серобактерии, окисляющие растворенные в воде сернистые соединения, используя освобождающуюся при этом энергию, и железобактерии, окисляющие гидрокарбонат железа. Благодаря деятельности автотрофных бактерий неорганические вещества превращаются в органические и включаются в круговорот. Таким образом, цикл органического вещества в некоторых пещерах частично замкнутый, обратимый.
В соответствии с классификацией Дудича (Dudich, 1933) Карлюкские пещеры представляют собой амфитрофные хемо-эндотрофные пещеры. Принос аллохтонного органического вещества частично осуществляется за счет просачивания атмосферных осадков. Но основным источником проникновения органических веществ с поверхности в карстовую гидросистему является обилие карстовых провалов на местности вскрывающих подземный поток во многих местах. Большая часть фаунистических находок гидробионтов приурочена именно к таким местам выхода подземных вод на дневную поверхность.
Все исследования по пещерной и фреатической фауне Туркмении проводившиеся до настоящего времени были эпизодичны и носили, к сожалению, чисто инвентаризационный характер. Не предпринималось попыток по выявлению и анализу структуры подземных биоценозов, трофических взаимосвязей и их динамики.
В данной работе предпринята попытка систематизации имеющихся данных полученных рядом авторов занимавшихся изучением фауны Карлюкских пещер.
В фауне Карлюкских пещер представлены следующие систематические группы.
Фораминиферы (Foraminifera) представлены несколькими видами. Крупные фораминиферы с агглютинированной песчаной раковинкой – Jodammia zernovi (Schmalh.,). Trochamminita sp., Miliamina sp., (det. Е. М. Майер) – в солоноватом (11,7 ) озере в пещере Каптар-Хана. Близкие формы обнаружены и в расположенном в 40–50 км от упомянутой пещеры в карстовом источнике Ходжа-Кайнар.
Нематоды (Nematodes). Наиболее интересно нахождение точнее не определенного представителя семейства Oncholaimidae (последнее тесно связано с морем) в озере упоминавшейся пещеры Каптар-Хана.
Брюхоногие (Gastropoda) подкласс переднежаберные (Prosobranchia). В Карлюкских пещерах обнаружены Truncatellidae, принадлежащие к выделяемому Я. И. Старобогатовым (личное сообщение) роду Pseudocaspia gen. n., и неясного систематического положения моллюски, напоминающие по раковине восточно-азиатский вид Taihua.
Подкласс высшие раки (Malacostraca) семейство Parabathynella представлено одним неописанным (личное сообщение А. И. Янковской) видом.
Отряд равноногих ракообразных Isopoda (подотряд Asellota) представлен тремя видами Microcharon и единственным азиатским представителем рода Stenasellus – S. asiaticus Birst. et Star. из источника Ходжа-Кайнар.
Отряд разноногих ракообразных (Amphipoda) представлен двумя родами бокоплавов Bogidiella и Crandonyx каждый из которых, в свою очередь представлен двумя видами.
Отряд жесткокрылые (Coleoptera) представлен семейством жуков чернотелок (Tenebrionidae) из рода Leptodes одним видом – L. lindbergi Kasz., имеющим некоторые морфологические приспособления к подземному существованию.
Надкласс рыбы (Pisces) представлен одним представителем класса костных рыб (Osteichthyes) эндемичным видом Noemacheilus starostini sp. n. – Кугитангский слепой голец Старостина.
Интерес вызывает достаточно массовое проникновение в пещеры системы поверхностной фауны (вплоть до млекопитающих). Следы различных животных встречаются на глубинах до 200–300 метров под дневной поверхностью.
Формирование пещерной фауны было длительным и сложным процессом, многие детали которого в настоящее время не поддаются анализу. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что источники, из которых рекрутировались различные слагающие современную подземную фауну комплексы, весьма разнообразны, и что происхождение этих комплексов относится к различным отрезкам геологического времени.
Прежде всего, следует рассмотреть возможные источники формирования подземной фауны. Они, естественно, должны оказаться различными для разных экологических групп.
По отношению к сухопутной спелеофауне ряд интересных соображений высказан Жаннелем. Он считает население лесной подстилки основным источником формирования сухопутной фауны пещер. Условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с господствующими в подземных полостях (высокая влажность, отсутствие света, сглаженные колебания температуры и т.д.). Основным этапом на пути создания троглобионтов Жаннель считает появление приспособлений к жизни в толще лесного грунта. Это – активная фаза эволюции, позволившая прошедшим ее животным проникнуть в собственно подземные биотопы, после чего начинается пассивная фаза эволюции.
Обращаясь к подземной фауне Средней Азии можно только в самой общей форме увязать почти полное отсутствие сухопутных троглобионтов в Туркмении со слабым развитием лесной растительности в этом районе. Местная восточно-азиатская флора быстро вымирала уже в палеогене в связи с прогрессирующей сухостью климата и сохранилась только в виде отдельных реликтовых участков в долинах и балках некоторых горных систем.
В Средней Азии хорошо видно массовое вселение в пещеры форм, обитающих в трещинах и норах.
Подобные сопоставления требуют в дальнейшем гораздо более глубокого анализа, но представляются перспективными. Однако фауну лесной подстилки затруднительно считать единственным источником формирования подземной фауны. Среди троглобионтов многочисленны группы не связанные с этим биотопом.
Рассмотрим возможные источники формирования фауны подземных вод. Обитателей подземных водных можно разделить на два комплекса разного происхождения – морского и пресноводного.
Способ и время проникновения из моря в подземные материковые воды многочисленных и разнообразных форм были, несомненно, различные. Одним из основных источников формирования подземной водной фауны следует считать интерстициальную морскую фауну – своеобразное население капиллярных ходов между песчинками морских пляжей. Некоторые роды ракообразных объединяют морские интерстициальные и пресноводные подземные виды. В качестве примера можно привести род равноногих ракообразных Microcharon, включающий 16 видов и 5 подвидов, 2 из которых обитают в море, один в солоноватом подземном озере, а один, живущий в пресных грунтовых водах, хорошо переносит периодическое осолонение. Из морских вод, пропитывающих морской песок, эвригалинные виды проникают и проникали в прошлом в систему грунтовых, пресных и солоноватых вод. И в случаях изоляции отдельных популяций преобразовывались в особые виды. Так дело обстоит с родами бокоплавов Bogidiella Ingolfiella и др. Подземный род бокоплавов Niphargus близок к морским родам Eriopisa и Eriopisella и прошел подобный же путь эволюции, но некоторые его виды стоят на пути вселения из пресных подземных вод в наземные.
Особый интерес вызывают подземные фораминиферы, обитающие в солоноватых грунтовых водах пустыни Каракумы, в солоноватом озере пещеры Каптар-Хана в восточной Туркмении, а так же в солоноватых грунтовых водах Сахары. Они так же перешли к жизни в грунтовых водах из древних, ныне исчезнувших, морей и только благодаря этому дожили до наших дней.
Проблема реликтов в зоогеографии подземных вод осложнена еще одним обстоятельством. Как отмечено выше, в пресных и солоноватых подземных водах зарегистрировано значительное число видов, ближайшие родственники которых обитают в морях.
Наиболее просто было бы объяснить распространение подобных видов морского происхождения, увязав их местонахождения с границами каких-нибудь древних морей. Если по отношению к Сахаре и Каракумам это удается сделать, то по отношению к Кугитангу приходится наталкиваться на определенные трудности, поскольку данные зоогеографии вступают здесь в противоречие с данными палеогеографии. Так, например, в солоноватом (11,7 %) озере в упомянутой пещере Каптар-Хана обнаружена целая фауна морского происхождения – фораминиферы, нематоды, гарпактициды и равноногие ракообразные. Район пещеры Каптар-Хана в палеогене покрывался морем, но в начале неогена он подвергся мощным тектоническим колебаниям, амплитуда которых достигала 12–14 км. При этом гидрографическая сеть радикально перестроилась, а температура грунтовых вод изменялась настолько значительно, что невозможно представить себе сохранение в них живого населения. Последующие морские трансгрессии не доходили до Каптар-Ханы; отложения самой обширной для них – Акчагыльской – зарегистрированы в 300 км от пещеры.
Из этих примеров следует, что ясной зависимости между местонахождениями подземных животных морского происхождения и очертаниями какого либо из третичных морей, по крайней мере, для Средней Азии, установит, не удается. Остается допускать либо способность таких видов к активным миграциям по системе пресных и солоноватых грунтовых вод далеко за пределы границ морских трансгрессий, либо сохранение их с более отдаленных, чем третичные, времен, вплоть до палеозоя. Последнее предположение не однократно высказывалось применительно к Bathynellacea и некоторым другим формам.
Если способ проникновения большинства пресноводных животных в подземные воды не вызывает особых сомнений, то о времени, к которому следует относить это процесс, судит очень трудно. С полным основанием можно допускать его длительность, на что указывает, прежде всего, различная степень таксономической обособленности разных троглобионтов от обитателей водоемов поверхности земли. Среди пресноводных троглобионтов насчитывается ряд исключительно подземных родов. Таковы из ракообразных подземных вод Туркмении роды Crangonyx, Pseudocrangonyx, Stenasellus и др. По всей вероятности, роды, приуроченные только к подземным водам, обитают в них в течение более продолжительного времени, чем роды, включающие и подземные и наземные виды, и, во всяком случае, чем к близкие к наземным подвиды.
О глубокой древности многих троглобионтных родов свидетельствуют и их огромные разорванные ареалы. Другие, наоборот, приурочены только к какому либо ограниченному району и должны рассматриваться как его древние эндемики. Некоторые авторы предлагают считать в самой общей форме виды морского происхождения дериватами Тетиса, не пытаясь уточнить время и место их проникновения из моря в материковые подземные воды.
УДК 574.5:591.5
НОВЫЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ В МНОГОУРОВНЕВОЙ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПЛАНКТОННЫХ ЦЕНОЗОВ
А. Г. Рогозин
Ильменский государственный заповедник Уральского отделения РАН, г. Миасс, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является одной из важнейших в современной экологии. Основные закономерности биоразнообразия находятся в стадии выявления. Методические основы изучения биоразнообразия еще далеки от совершенства и требуют дальнейшей разработки.
Наиболее распространены исследования разнообразия внутри сообществ ((-разнообразие) и разнообразия сообществ по пространственным и иным градиентам ((-разнообразие). При этом в роли тех элементов, число и соотношение которых является основой разнообразия, практически всегда рассматривают только виды. Сама проблема изучения биоразнообразия, если это касается (-разнообразия, обычно сводится к выявлению закономерностей видового богатства и видового разнообразия (выравненности видов по обилию). При изучении (-разнообразия сообщества (ценозы) рассматриваются как видовые группировки, выделенные с разной степенью субъективности. Большое количество современных отечественных и зарубежных работ в области биоразнообразия выполнено именно в таком ключе.
Однако понятно, что сообщества организованы иерархически и имеют несколько уровней интеграции, таким образом, помимо видов, существуют и другие дискретные элементы, число и соотношение которых является основой разнообразия сообществ. Эти элементы – надвидовые (надпопуляционные) группировки разного ранга (уровня интеграции). Они обычно именуются экологическими группировками (группами), ассоциациями (в геоботанике), синузиями (Снитько, Рогозин, 2002). При исследовании биоразнообразия совершенно необходимо учитывать аспект многоуровневой организации фито- и зооценозов, состоящих из видовых группировок, объединенных, в свою очередь, в группы еще более высоких уровней. Все это значительно усложняет проблемы (- и (-разнообразия. Очевидно, например, что (-разнообразие должно подразумевать не только видовое богатство и видовое разнообразие в сообществах (выравненность видов по обилию), но и число видовых группировок разных уровней в сообществах, и выравненность по значимости как группировок внутри сообществ, так и подчиненных группировок внутри группировок более высокого уровня. Этот аспект должен учитываться и при сравнительном исследовании биоразнообразия в ряду сообществ ((-разнообразие), особенный интерес это представляет в отношении сообществ, представляющих сукцессионный ряд.
Рассматривая биоразнообразие как видовое разнообразие в смысле выравненности видов по обилию, измеренному тем или иным способом, мы по существу анализируем структуру одноуровневых сообществ, где структурными единицами являются виды (популяции). При этом понятия «сложная структура», «высокая сложность организации» и «высокое разнообразие» почти идентичны. Однако, закономерности структуры сообществ на уровнях выше видового (видовые группировки или синузии разных рангов, то есть уровней объединения), или, иначе говоря, закономерности биоразнообразия на иерархических уровнях организации сообществ выпадают из поля зрения исследователей водных ценозов, хотя подобные исследования известны в геоботанике.
В качестве объекта исследования закономерностей биоразнообразия сообществ с учетом их многоуровневого иерархического построения были использованы планктонные ценозы разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории (Южный Урал). Выбор данного объекта предоставляет следующие преимущества в исследовании:
а) наличие четкой хорологической обособленности планктонных сообществ, жестко ограниченных пространством отдельного водоема, что позволяет избежать искусственности в их выделении;
б) большое таксономическое богатство и высокая плотность планктонных организмов, позволяющие адекватно применять разнообразные методы математической статистики, как правило, рассчитанные на работу с большими числами;
в) сходство таксономического состава большинства планктонных сообществ, отличающихся обычно лишь количественными и структурными особенностями;
г) возможность использования в классификационных процедурах (при выявлении иерархических экологических группировок) тетрахорических коэффициентов корреляции, в т.ч. индексов сопряженности узкого ценотического диапазона, дающих более объективные и лучше интерпретируемые результаты; это возможно ввиду однородности среды обитания и принципиальной доступности каждого участка водной толщи для любых планктонных организмов.
К настоящему времени накоплен обширный фактический материал по фито – и зоопланктону 10 разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории. Разработаны новые методы оценки сложности структуры планктонных сообществ, продемонстрировавшие более высокую разрешающую способность, чем традиционные (Рогозин, 2000). Для сообщества каждого из 10 исследованных озер были построены кривые доминирования и получены соответствующие уравнения регрессии (экспоненциальная функция). На их основе разработан новый показатель – «коэффициент структурированности» (coefficient of complexity или СС). Далее был опробован метод кластерного анализа видовых списков по каждому озеру (видовой список соответствует одной пробе зоопланктона) на основе коэффициента сопряженности Коула, использование которого было обосновано ранее. Были выделены группировки двух надвидовых (надпопуляционных) рангов, показана объективность их существования как у зоо-, так и фитопланктона, обосновано применение к ним термина «синузия» (Снитько, Рогозин, 2002). Синузии были исследованы на предмет сложности структуры с помощью СС (как внутри каждой синузии, так и для всех синузий конкретного водоема). Показано, что структура зоопланктонного сообщества на уровне надвидовых комплексов (синузий) имеет те же особенности, что и на популяционном уровне: существуют доминирующие синузии, а также субдоминирующие и второстепенные, число синузий зависит от экологических свойств водоема и отнюдь не является произвольной величиной. Это, в частности, показывает неприменимость субъективных классификационных процедур при выявлении естественных экологических группировок. Установлено, что на высших уровнях организации сообщества с ростом трофности водоема происходит такое же упрощение структуры, как и на популяционном уровне. Оно выражается в следующем: возрастает доминирование отдельных синузий при сокращении их числа, увеличивается количество входящих в состав каждого объединения структурных единиц, усиливается доминирование внутри синузий.
Полученные данные по закономерностям структурного разнообразия сообществ, позволили высказать гипотезу: относительный уровень сложности структуры сохраняется на всех уровнях организации сообщества (популяции – синузии – группы синузий). Следовательно, проблема биоразнообразия в планктонных сообществах, обычно рассматриваемая как проблема видового богатства или видового разнообразия по Шеннону (выравненности по обилию) значительно сложнее. Вполне объективное существование иных дискретных элементов сообщества, слагающих его «биологическое разнообразие», названных нами «фитосинузиями» и «зоосинузиями», требует учитывать и этот уровень организации сообществ при выполнении исследований в области (- и (-разнообразия. Рассмотрение разнообразия планктонных сообществ по градиенту озерной сукцессии ((-разнообразие) многоуровневого разнообразия внутри сравниваемых сообществ, позволяет не только получить новые представления о ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии планктонных сообществ.
УДК 537.868
СВЕТОВОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ: НЕГАТИВНЫЕ ЭФФЕКТЫ ДЛЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
В. В. Россихин*, М. Г. Яковенко**, А. В. Бухмин**, А. Л. Марковский*
*Харьковская медицинская академия последипломного образования, г. Харьков, Украина ** Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина
В середине XX века гигиенические исследования указывали на негативные влияния недостатка искусственного освещения, общей инсоляции, УФ-недостаточности и т.п. Вместе с тем, сегодня появились данные о негативных эффектах света на экосистемы.
К примеру, в больших городах повсеместно отмечается высокая освещенность: на улице – фонари, прожектора, реклама. В США первыми стали протестовать астрономы – по их подсчетам треть всего американского света уходит в небо впустую. А это 104 миллиона т угля или 6 миллионов т нефти.
Ночное освещение нарушает сон, на это жалуются, по сообщению журнала «Der Spiegеl» (1990, № 33, с. 178), больше 80 % населения. У людей выравнивается «амплитуда» бодрствования и сна: ночью – нет покоя, днем – усталость. В результате – депрессия и целый ряд функциональных нарушений. Это подтверждено также нашими исследованиями у пациентов с сексуальными нарушениями.
Вместе с тем, не только люди страдают от ночной иллюминации. Птицы кружатся у освещенных телебашен, пока не падают на землю без сил. Памятники, сияющие в лучах прожекторов, тоже несут им гибель. К примеру, в штате Канзас только за полтора часа у подножия мемориала Вашингтону погибло 576 птиц.
Морские животные также страдают от иллюминаций. Так, вылупившиеся ночью из яиц морские черепахи направляются к пляжным отелям, а не в слабо мерцающее море. А насекомые, летящие на свет фонарей, гибнут миллиардами.
Вред от светового загрязнения среды можно значительно уменьшить, используя натриевые лампы, дающие мягкий желтый свет, который не раздражает зрительный анализатор человека, не привлекает насекомых и расходуют меньше энергии.
УДК 504.75
ЧЕЛОВЕК И МНОГООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
М. Г. Яковенко*, В. В. Россихин**, С. М. Яковенко*, А. В. Бухмин**
*Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина **Харьковская медицинская академия последипломного образования, г. Харьков, Украина
Люди, являясь неотъемлемой частью живой природы, получают от нее пищу и лекарственные средства, кислород, необходимый для дыхания, и другие химические элементы, из которых состоит наш организм. За день человечество на свои нужды использует в среднем свыше 40 000 биологических видов. Сегодня ученые, занимающиеся изучением биосферы, единодушны во мнении, что ей угрожает опасность. Общеизвестны такие исчезающие виды, как носороги, тигры, панды и киты. По оценкам ряда ученых, в ближайшие 75 лет с лица Земли может исчезнуть половина всех видов животных и растений. Ряд исследователей обеспокоены тем, что скорость уничтожения отдельных видов может в 10 000 раз превышать скорость их так называемого естественного исчезновения. По данным О. Л. Михеева сейчас каждые 10–20 минут в среднем исчезает один вид.
Общеизвестно, что все формы жизни на Земле составляют одну всеобъемлющую взаимосвязанную систему, которая включает в себя также элементы неживой природы. Живые организмы зависят от таких составляющих окружающей среды, как атмосфера, океаны, источники пресной воды, различные почвы и горные породы.
Биоразнообразие охватывает все виды бактерий и других микроорганизмов, которые участвуют в системных химических процессах, необходимых для нормального функционирования экосистем. Биоразнообразие, в частности, включает в себя зеленые растения, которые в процессе фотосинтеза поглощают солнечную энергию и накапливают ее в виде углеводов – основного источника энергии для большинства других живых организмов, а также выделяют кислород.
Обеднение биоразнообразия происходит в результате действия следующих факторов.
Разрушение естественной среды обитания. Это основная причина вымирания биологических видов. Сюда включаются заготовка древесины, добыча полезных ископаемых, вырубка леса под пастбища, строительство дамб и автомагистралей на месте нетронутых участков дикой природы. Экосистемы вынуждены «отступать», а обитающая в них флора и фауна лишается необходимых условий существования. Нарушаются маршруты миграций. Генетическое разнообразие скудеет. Популяции растений и животных не могут противостоять болезням и другим неблагоприятным факторам. В итоге биологические виды один за другим вымирают. Исчезновение отдельных видов может вызвать цепную реакцию: разрушение одного из компонентов природного комплекса не проходит бесследно для других его компонентов. Если вымирают основные виды экосистемы – например, опылители,– это пагубно отражается на множестве других видов.
Чужеродные виды. Когда человек ввозит в какую-либо экосистему чужеродные биологические виды, они занимают экологические ниши, прежде принадлежавшие другим видам. Иногда чужеродные виды изменяют всю экосистему настолько, что вытесняют местные виды или приносят с собой такие болезни, против которых у тех нет иммунитета. Особенно часто такое наблюдается на островах, где исконные виды растений и животных долгое время существовали изолированно, то есть не имели дела с «пришельцами». Типичный пример «чужеземного завоевателя» – «водоросль–убийца» Caulerpa taxifolia, которая истребляет другие морские организмы в Средиземном море.
Чрезмерная эксплуатация природных ресурсов. Некоторые биологические виды гибнут именно по этой причине. Яркий пример тому – странствующий голубь. В начале XIX века популяция этих птиц в Северной Америке была самой многочисленной. Однако, к концу того же столетия, в результате охоты на них, этот вид оказался на грани исчезновения, а в сентябре 1914 г. в зоопарке города Цинцинати умер последний странствующий голубь. Нечто похожее произошло с бизонами на великих равнинах Северной Америки, где они были почти полностью истреблены. Сегодня на грани уничтожения, к примеру, находится европейская дрофа.
Бурный рост населения. В середине XIX века численность населения Земли составляла один миллиард человек. Спустя полтора столетия, когда эта цифра увеличилась до шести миллиардов, а используемые ими природные ресурсы превышают допустимые нормы.
Угроза глобального потепления. Согласно оценкам Межправительственной комиссии по климатическим изменениям, в течение нашего столетия средняя температура на Земле может подняться на 3,5 градуса по Цельсию, что чревато исчезновением некоторых видов животных и растений. Так, повышение температуры воды – одна из причин гибели коралловых рифов, которые служат средой обитания множества видов морских организмов, а подъем уровня Мирового океана на один метр может повлечь за собой затопление обширных прибрежных участков заболоченных земель, богатых разнообразной флорой и фауной.
Массовое вымирание видов. Скорость сокращения биоразнообразия оценить сложно. Исчезновение большинства видов проходит незамеченным. Прежде всего, исследователям необходимо определить общее количество существующих на Земле видов. Экологическая школа Калифорнийского университета утверждает: «кроме примерно полутора миллионов видов, которым уже даны научные названия, на нашей планете обитает, как известно, множество других видов. А всего их на Земле, по приблизительным подсчетам, от 5 до 15 миллионов». Некоторые называют более высокие цифры – по меньшей мере, 50 миллионов. Точно подсчитать общее число существующих видов практически нереально, поскольку, как представляется, большая их часть исчезнет с лица Земли прежде, чем им дадут название и описание. Так по оценкам биологов, в результате уничтожения тропических лесов уже через 75 лет с Земли исчезнет, по меньшей мере, половина всех биологических видов.
Как отмечается в журнале «Нэшнл джиогрэфик», «11 % птиц, то есть примерно 1 100 из 10 000 существующих на планете видов, находятся под угрозой вымирания; большинство из них «дотянут» в лучшем случае до конца XXI столетия, а каждый восьмой вид растений находится на грани исчезновения. под угрозой не только виды, обитающие на островах или во влажных тропических лесах, не только птицы или крупные млекопитающие – под угрозой оказались все биологические виды, существующие на Земле».
Вместе с тем, биоразнообразие жизненно важно, так как оно обеспечивает население Земли продуктами питания, важными химическими веществами, к тому же предоставляет множество других «услуг». К примеру, было подсчитано, что в США 120 из 150 самых распространенных лекарств, которые можно получить только по рецепту врача, изготовлены из природного сырья. Вместе с потерей разных видов растений человечество лишается потенциальных лекарственных средств. Вместе с вымирающими видами, мы, возможно, теряем потенциальные лекарства от СПИДа или устойчивые к вирусам сельскохозяйственные культуры. Поэтому нам необходимо каким-то образом остановить уничтожение биоразнообразия – не только во имя сохранения планеты, но и ради самих себя».
К тому же экосистемы выполняют важнейшие функции, без которых невозможна жизнь на планете. Производство кислорода, очищение и фильтрация воды, защита почвы от эрозии – все это происходит за счет нормального функционирования экосистем. У каждого их элемента своя роль: насекомые, к примеру, служат опылителями; лягушки, рыбы и птицы уничтожают насекомых–вредителей; моллюски и другие водные обитатели очищают водоемы; растения и микроорганизмы создают почвенный слой. С экономической точки зрения стоимость всех этих «услуг» колоссальна. По самым скромным подсчетам, она составляет около 3 000 миллиардов долларов в год (согласно расценкам на 1998 г.).
При описании всей важности биоразнообразия может создаться впечатление, что заботиться о сохранении других форм жизни человек должен лишь из потребительских соображений. Такой подход отражает узость мышления.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ЖИВОТНЫХ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
УДК 594.381.5
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОЕМОВ
И. В. Андреенкова
Государственный педагогический университет, г. Смоленск, Россия
Для оценки экологического состояния водоемов используется биологическое разнообразие водных биоценозов. При этом исходят из того, что чем разнообразнее связи в сообществах, тем больше возможностей сохранить стабильность свойств водной среды. С увеличением степени загрязнения, по мнению некоторых авторов, происходит сокращение видового разнообразия. Иными словами, чем выше биологическое разнообразие, тем благополучнее водная среда обитания. Исходя из этого постулата, многими исследователями для оценки биологического разнообразия водоемов, были предложены различные методы.
Главной особенностью нашего методического подхода является многомерность и комплексность анализа видового разнообразия бентоса, сформировавшегося в результате длительной адаптивной эволюции к определенным параметрам водной среды. Изменение среды чаще всего приводит к изменению этих двух компонентов, слагающих видовое разнообразие. Это сводится к перераспределению доминант, вследствие чего в сообществах начинает преобладать определенное число толерантных (выносливых) видов; нередко достигающих аномально высокой плотности поселений, тогда как наиболее чувствительные виды (уязвимые) становятся редкими или исчезают вовсе.
Под многомерностью анализа биоразнообразия экосистем мы понимаем поэтапную оценку с учетом экологических спектров каждого иерархического уровня таксонов и на основе этого составление горизонтальных и вертикальных шкал биотестирования. Остановимся на этой проблеме более подробно. На практике это сводилось к составлению и анализу горизонтальных шкал биотестирования.
Горизонтальная шкала строится на иерархической основе таксонов (число типов, число классов, число отрядов и т.д.). Первоначально биоразнообразие оценивается по числу высших таксонов в пробах (типы), затем по числу классов (подклассов), далее по числу отрядов, семейств и, наконец, по числу низших таксонов (роды, виды). В результате этой работы определяются предварительные составы основных вариантов горизонтальных шкал для оценки видового разнообразия бентоса. Вслед за обоснованием этих шкал дается оценка их экологического спектра, который будет полностью совпадать с экологическим спектром видов, представляющих определенное звено пяти горизонтальных шкал. Удобнее всего эту работу начинать с уточнения экологических спектров видов, входящих в пятую горизонтальную шкалу биоразнообразия и на этой основе оценить направленность изменений условий среды обитания в конкретном водоеме (со знаком плюс или минус).
Известно, что с увеличением ранга таксона возрастает величина его экологической валентности – высшие горизонтальные шкалы носят эврибионтный характер. Тем не менее, в случае исчезновения всех видов крупного таксона из состава бентоса мы будем иметь дело с глобальными изменениями в водной среде. Ранг изменений прямо пропорционален рангу таксона. Например, отсутствие типа моллюсков в водоеме, может свидетельствовать о сильном подкислении водной среды, которое в дальнейшем приведет к глобальным изменениям биоразнообразия в целом данного водоема. Таким образом, чем выше таксономический ранг гидробионтов, составляющих горизонтальную шкалу биотестирования, тем точнее подчеркивается стабилизация происходящих глобальных изменений в водных экосистемах. Чем ниже иерархический уровень гидробионтов, формирующих горизонтальную шкалу, тем точнее и богаче определяется степень и направленность изменений условий среды обитания водоемов.
Второе направление многомерной оценки экологического состояния водоемов связано с составлением и использованием в практической работе вертикальных шкал биотестирования. Полученные результаты при составлении горизонтальных шкал корректируются с помощью составления и анализа вертикальных шкал, каждая из которых строится на основе одного крупного таксона, например, на основе биоразнообразия классов брюхоногих моллюсков, насекомых. В этом случае учитывается биоразнообразие данного таксона. С помощью вертикальных шкал осуществляется многократное тестирование одного и того же явления. Сравнение результатов оценок по разным вертикальным шкалам позволяет прийти к более точным и взвешенным оценкам всего водоема.
Многомерный анализ видового состава бентоса и его адаптационного потенциала позволяет более точно оценить экологическое состояние водоема и масштабы воздействия разных факторов на водные экосистемы, а также более точно определить тенденции развития водоема.
УДК 591.553+574.52
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ
Б. А. Барановский, Н. И. Загубиженко, Т. В. Миколайчук
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетропетровск, Украина
Пойменные озера – наиболее распространенный (по количеству и площади) тип озерных экосистем систем в степной зоне Украины. Они имеются в долинах крупных, средних, малых рек и неодинаковы по величине, форме, геологическому возрасту, гидрологическому режиму, составу воды и донных отложений. Все это многообразие физико-географических условий определяет богатство и разнообразие из растительности и животного мира.
Озера пойменных террас крупных и средних равнинных рек разделяются на гидрологические типы:
– по времени образования их из речных русел (староречищно-проточные и староречищно-озерные – последние можно разделить по форме (продолговатые – более молодые, бывшие старицы и округлые – более старые, которые остались на месте углубленных плесов бывшего русла, а перекаты между ними превратились со временем в болота или лес).
– по положению на эколого-топографическом профиле поймы (прирусловые, центральнопойменные и притеррасные).
Известно, что наибольшее видовое и ценотическое разнообразие гидробионтов характерно для крупных рек, в средних реках оно снижается, в малых – тем более.
При создании крупных равнинных водохранилищ, которые объединяют черты реки и озера, биоразнообразие обычно увеличивается. Но это характерно для верхних частей водохранилищ, где прежние речные мелководья и пойменные озера оказываются лишь незначительно подтопленными, тогда как в нижних частях они затоплены полностью и в результате мелководные биоценозы, отличающиеся наибольшим разнообразием, уничтожены. Восстановление их осуществляется за счет верхних участков и пойменных озер, расположенных выше зоны выклинивания подпора.
В условиях водохранилищ пойменные озера сохраняются в их верхних частях и, в зависимости от их удаленности (в той или иной степени) от плотины водохранилища, бывают подтоплены или соединены с основным плесом водохранилища и между собой.
В долинах средних рек пойменный озерный комплекс развит в их средних и нижних частях. В долинах малых рек – обычно только в нижних.
В пойменных комплексах верховьев водохранилищ и нижних частей их притоков ввиду значительного подтопления хозяйственная деятельность затруднена и здесь озера менее трансформированы в результате антропогенного влияния. Они, как правило, являются репродукционными зонами и резерватами редких и исчезающих видов в большой и сложной экосистеме долинного природного комплекса (аква-территориального комплекса).
В пойменных водоемах Днепра верховья Запорожского водохранилища произрастают 190 видов высших водных и прибрежных растений из 200 видов, зарегистрированных на акватории водохранилища. Высшая водная растительность, являющаяся основой макрофитных биоценозов, представлена 29 ассоциациями из 36 ассоциаций всего водохранилища.
В этих биоценозах отмечено наибольшее видовое разнообразие водных беспозвоночных: в составе зоопланктона на настоящий момент зарегистрировано 94 таксона (по сравнению с 75 видами основного плеса водохранилища), в составе макрозообентоса – 100 таксонов (из 152 видов, характерных для всего водохранилища).
Соотношение в комплексах беспозвоночных ведущих групп, нахождение ксено-, олигобионтов и оксифилов свидетельствует о наличии в этих водоемах благоприятных условий для существования значительно большего количества видов, которые могут быть обнаружены при дальнейших детальных исследованиях.
Здесь обнаружен ряд видов, являющихся редкими для степной зоны Украины. Из макрофитов: Comarum palustre, Nympheoides peltata, Potamogeton fresii, Trapa borysthenica. Из зоопланктеров: Eudactilota eudactilota, Paradicronophorus hudsony, Lophocharis oxysternon, Monommata grandis, Pleuroxus uncinatus, Alonella extiqua, Cyclops insignis, Metacyclops gracilis, Acanthocyclops gigas. Из макрозообентоса: Stempellina, Sergentia, Fagotia esperi, Libelulla depressa, Somatotrocha metallica.
Наибольшим видовым и ценотическим разнообразием отличаются центральнопойменные озера. Например, бентосных форм здесь начитывается до 70 видов.
В пойменных озерах Присамарья (проектируемого национального парка «Самарский бор») насчитывается около 150 видов высших растений.
Среди них ряд редких для степной зоны Украины и исчезающие виды: Aldrovanda vesiculosa, Ceratophyllum tanaiticum, Hottonia palustris, и др.
В сообществах макрофитов в настоящий период зарегистрировано 50 видов зоопланктеров (из 60 видов, характерных для водоемов Самары и ее основных притоков). Около 20 % общего количества составляют редкие для водоемов степной зоны Украины виды: Lepadella acuminata, Mytilina trigona, Colurella obtusa, Simocephalus expinosus, Oxyurella tenucaudis, Daphnia carinata, Diaptomus ceruleus.
Из представителей зообентоса в водоемах Присамарья отмечены редкие и исчезающие виды: Synurella ambulans, Gyrinus natatos.
Наибольшее количество редких и исчезающих видов встречается в озерах центральной и притеррасной частей поймы.
Несмотря на то, что в результате создания большого количества прудов, водохранилищ и зарегулирования рек, в настоящее время уровень воды в период половодья снижен, и поймы затапливаются целиком далеко не каждый год, пойменные озера как ценные природные объекты тем более нуждаются в охране.
УДК 574.583+595.371-112.83
ВЛИЯНИЕ БОКОПЛАВА GMELINOIDES FASCIATUS НА ЗООПЛАНКТОН
В. Б. Вербицкий*, В. К. Чугунов**
*Институт биологии внутренних вод РАН, п. Борок, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] **Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) был вселен в Саратовское, Куйбышевское и Горьковское водохранилища в 1960-е гг. (Иоффе, 1968). В 1986 г. G. fasciatus был впервые обнаружен в литорали Рыбинского водохранилища (Слынько и др., 2001), а к концу 1990-х гг. он стал массовым видом, заселив как заросли, так и песчаные и галечные биотопы.
Известно, что различные виды бокоплавов по способу питания являются собирателями, фильтраторами или хищниками. Причем ряд видов может, в зависимости от конкретных условий, переходить от одного типа питания к другому или совмещать их (Монаков, 1998).
Нами проведены экспериментальные исследования, целью которых было выявление наличия и характера влияния бокоплавов G. fasciatus на динамику численности и структуру сообществ зоопланктона в условиях микрокосмов. Общая продолжительность эксперимента составила 33 суток.
Зоопланктон, собранный в литорали Рыбинского водохранилища, поместили в 6 пластиковых лотков, объемом 1200 л каждый. Исходная плотность зоопланктона в лотках составляла около 50 экз./л. Три лотка были контрольными, в три другие поместили бокоплавов из расчета 100 экз. на лоток. Во все лотки был помещен речной грунт и листовой опад. Для повышения уровня биогенов в воду были добавлены азот и фосфор в виде солей (NH4NO3 и KH2PO4) в количестве 12 г и 1,2 г соответственно. Периодически вносилась искусственная подкормка смешанного типа (живая хлорелла + хлорельный шрот) для предотвращения развития видов какой-то одной трофической группировки. В каждом лотке пробоотборником, объемом 0,5 л, раз в 3–4 дня (2 раза в неделю) отбирали интегральную пробу зоопланктона из 10 точек, т.е. ее объем составлял 5 л (0,42 % от общего объема лотка). Всего собрано 67 проб. Зоопланктон фиксировали 4 %-ным формалином, затем обрабатывали по общепринятым методикам.
Проводилось определение видовой принадлежности и численности каждого вида. По данным обработки рассчитывались индексы видового разнообразия, сложности и жесткости (Михайловский, 1988) зоопланктона. В качестве меры однородности повторности использовался индекс Чекановского – Серенсена. Для определения неоднородности (Меншуткин, 2003) использовалось среднее отклонение индекса Чекановского – Серенсена.
За время проведения эксперимента было зафиксировано 73 вида и др. таксонов зоопланктеров. В том числе 29 видов и более крупных таксонов коловраток, 16 видов веслоногих и 28 видов ветвистоусых ракообразных.
Доминирующий комплекс в контроле состоял из 4 видов и включал Diaphanosoma brachiurum (Levin, 1848), Daphnia longispina O.F. Muller, 1785, Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Muller, 1785) и Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785) в варианте с бокоплавом – включал только первые три вида. В число субдоминантов в контроле входило 7 видов, в опыте – 8 видов. Видовой состав субдоминантов был также одинаков. Индекс разнообразия в обоих вариантах закономерно снижался на протяжении всего времени наблюдения. Однако сравнение динамик разнообразия показало, что в варианте с бокоплавом шло более быстрое снижение разнообразия, чем в контроле (разница между вариантами – от 26 % на 8–10 сут. до 12 % на 24–26 сут.).
Анализ динамики суммарной численности зоопланктона показал, что в обоих вариантах она также имела сходный характер: с 1 по 10 сут. эксперимента шел рост численности, с 10 по 15 сут. – стабилизация и с 15 по 33 сут. – снижение до исходного уровня. Но при этом в варианте с бокоплавом наблюдался более высокий темп роста, чем в контроле, в результате чего к 12 сут. разница в суммарной численности достигла 25 %.
Анализ динамики численности доминирующих видов показал, что развитие у крупных и мелких Cladocera в контроле и опыте шло по разному. В контроле численность D. brachiurum, C. quadrangula и B. longirostris на протяжении всего опыта колебалась в диапазоне 4–12 экз./л, в то время как численность D. longispina, начиная с 8 суток держалась на уровне 15–30 экз./л. В опыте численность мелких видов (C. quadrangula и B. longirostris) в течение опыта составляла всего 3–7 экз./л, тогда как численность крупных Cladocera (D. brachiurum и D. longispina) была существенно выше. При этом D. brachiurum доминировала первые две недели эксперимента (15–35 экз./л), а D. longispina – с 8 по 33 сутки (15–60 экз./л). Численность мелких Cladocera в обоих вариантах в целом достоверно не различалась, хотя численность цериодафнии в контроле в период с 17 по 33 сутки была выше, чем в опыте в 1,5–2 раза. У крупных Cladocera в варианте с бокоплавом численность превышала контрольную в 2–3 раза.
Несмотря на сходство динамик, наблюдалось заметное нарастание разницы между кривыми ранговых распределений видов в течение эксперимента. Присутствие в экспериментальной экосистеме бокоплавов вело к увеличению крутизны кривой распределения и скорости ее нарастания.
В ходе эксперимента происходило закономерное снижение числа видов в микрокосмах, но в присутствии бокоплавов этот процесс шел интенсивнее и с опережением.
Сравнение сообществ по системометрическим показателям выявило, что динамика жесткости в обоих вариантах колебалась на уровне 0,2, а сложность зоопланктона в варианте с бокоплавом на протяжении всего эксперимента была выше, чем в контроле. При этом максимальная разница наблюдалась в последней четверти эксперимента (0,25 и 1,16).
Фаунистическое сходство зоопланктона между повторностями внутри варианта с бокоплавом в первой трети эксперимента (в острой его части) имеет высокие значения (небольшое и снижающееся среднее отклонение). Влияние бокоплава столь велико и однозначно, что канализирует динамику зоопланктона. В дальнейшем присутствие в системе бокоплава приводит к снижению сходства (высокое и возрастающее среднее отклонение), что может объясняться как снижением помехоустойчивости системы, так и неоднозначностью его влияния на систему.
УДК 591.524.12(289)
Видовой состав зоопланктона озера Чаны в зависимости от экологических факторов
Л. С. Визер
Филиал ФГУП Госрыбцентр, Западно-Сибирский научно-исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК), E-mail: [email protected]
Озеро Чаны расположено в Новосибирской обл., в центре Барабинской низменности – районе с резко континентальным климатом, недостаточным количеством осадков и значительными колебаниями общей увлажненности. Озеро имеет большое водное зеркало (1,5 тыс. км2), состоит из пяти сообщающихся между собой участков (оз. Малые Чаны, Чиняхинский плес, оз. Яркуль, Тагано-Казанцевский плес, Ярковский плес). Участки различны по площади, зарастаемости высшими водными растениями. Для озера характерна изменчивость минерализации воды по акватории от 0,3 до 7,8 г/л, вода относится к гидрокарбонатно-хлоридно-сульфатному типу, группы натрия.
Оз. Малые Чаны – наиболее мелководный и опресненный участок оз. Чаны. Зоопланктон оз. Малые Чаны отличается наибольшим разнообразием среди других участков оз. Чаны и представлен 90 видами: коловраток – 40, ветвистоусых ракообразных – 35, веслоногих ракообразных – 15. Специфичными являются 37 видов зоопланктона. К ним относятся коловратки – Euchlanis iyra (Hudson, 1886), Brachionus urceus (Linnaeus, 1750), Keratella testudo (Ehrenberg, 1832), K. valga (Ehrenberg, 1834), Notholca intermedia Voronkov, Testudinella semiparva (Hauer, 1938) и др., ветвистоусые ракообразные – Simocephalus vetulus (O. F. Muller), S. serrulatus (Koch), Scapholeberis mucronata (O. F. Muller), Pleuroxus trigonella (Jur), Alona affinis Leydig, Apagis cylindrata Sars., A. longicaudata Sars. и т.д., веслоногие ракообразные – Eucyclops cerrulatus (Fisch.), Paracyclops fimbriatus (Fisch.), Acanthocyclops vernalis (Fisch.), A. bisetosus (Rehb.), Diaptomus graciloides Lill., D. denticornis Wierz и др.
Зоопланктон оз. Малые Чаны имеет пресноводный характер при доминировании представителей кладоцеро-копеподного комплекса. В течение всего вегетационного периода доминирует Daphnia longispina O. F. Muller, Chydorus sphaericus (O. F. Muller) и Diaphanosoma brachiurum (Lievin). Большое значение в сложении зоопланктона имеют Mesocyclops leuckarti Claus, Keratella quadrata (Muller, 1786) и Brachionus angularis (Gosse, 1851).
Чиняхинский плес – обширный, мелководный участок оз. Чаны, особенностью которого является различная минерализация воды по акватории: в местах, примыкающих к почти пресноводному оз. Малые Чаны она меньше (2,3 г/л), чем в восточном, более солоноватом (5,3 г/л) секторе водоема. Зоопланктон представлен 45 видами, из которых 22 – коловратки, 17 – ветвистоусые ракообразные, 6 – веслоногие ракообразные. Особенностью плеса является неодинаковый видовой состав зоопланктона в разные по водности годы. В маловодный период в планктоне доминируют солоноватоводные Arctodiaptomus salinus Dad., Diaphanosoma brachyurum (Lievin), Ceriodaphnia reticulata (Jur.). Массовой численности достигали эвригалинные виды коловраток – Keratella quadrata (Muller, 1786), Asplancha priodonta (Gosse, 1850), Mesocyclops leuckarti Claus, Cyclops strenuus Fisch., Daphnia longispina (O. F. Muller), Chydorus sphaericus (O. F. Muller). В многоводные годы значительное развитие имеют пресноводные виды, указанные для оз. Малые Чаны. Специфические, то есть характерные только для этого плеса виды, отсутствуют.
Оз. Яркуль имеет обособленное положение оно соединено с оз. Чаны двумя искусственными каналами. Это небольшой, довольно глубокий (11 м) минерализованный водоем (5,7 г/л). Зоопланктон представлен 33 видами, из них 13 – коловратки, 15 – ветвистоусые ракообразные, 5 – веслоногие ракообразные. Доминируют 3 вида: Arctodiatomus salinus Dad., Moina microphtalma Sars., Cyclops strenus Fisch. Из коловраток характерны Keratella quadrata (Muller, 1786), Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783), Filinia terminalis (Platte, 1886) и Hexartha mira (Hudson, 1871). Специфические виды в зоопланктоне отсутствуют.
Показатели численности и биомассы зоопланктона в разные по водности годы претерпевают значительные изменения. В этом озере, имеющем глубокую котловину, увеличение объема воды приводит к повышению общей численности и биомассы зоопланктона до максимальных значений, а уменьшение объема – к снижению до минимальных. В целом этот водоем является наименее продуктивным их всех участков оз. Чаны.
Тагано-Казанцевский плес – самый большой, мелководный (2–3 м), сильно минерализованный (7,0 г/л) участок оз. Чаны. Число видов зоопланктона в этом плесе – 29, из них – 13 видов коловраток, 10 видов – ветвистоусых ракообразных и 6 видов – веслоногих ракообразных. Специфические виды, здесь не отмечены. Доминирующими видами являются Diaphanosoma brachyurum (Lievin) и Arctodiatomus salinus Dad. Субдоминанты – галофил Moina microphtalma Sars. и Ceriodaphnia reticulata (Jur.). В годы с минерализацией выше 7,7 г/л доминирующим видом становится Moina microphtalma Sars. Преобладающие виды коловраток – Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783) и Hexarthra mira (Hudson, 1871).
Ярковский плес занимает открытый северо-восточный участок оз. Чаны, характеризуется большими глубинами (до 6 м), высокой минерализацией воды (7,8 г/л) и очень слабой зарастаемостью высшей водной растительностью. Зоопланктон представлен 27 видами, 10 видов из которых – коловратки, 13 видов – ветвистоусые ракообразные и 4 вида – веслоногие ракообразные. Доминируют на плесе Arctodiatomus salinus Dad., он присутствует в массовых количествах в течение всего года. Из ветвистоусых преобладают Moina microphtalma Sars. и Daphnia magna Straus, причем Moina microphtalma Sars. занимает пелагическую часть плеса, а Daphnia magna Straus преобладает в заливах и на мелководьях. Из коловраток доминирует Filinia terminalis (Platte, 1886) и Hexarthra mira (Hudson, 1871).
Наиболее важным фактором, влияющим на структуру и величину показателей зоопланктона в этом плесе, является уровень воды: при более высоком уровне воды биомасса и продукция зоопланктона более высокая.
Зоопланктон оз. Чаны не отличается разнообразием состава. Всего в пяти участках установлено 98 видов зоопланктона: коловраток – 42, ветвистоусых ракообразных – 39, веслоногих ракообразных – 17 видов. Все виды зоопланктона являются представителями генеративно-пресноводного комплекса. Это широко распространенные эвритермные виды умеренной Голарктики, соответствующие тепловодному фаунистическому комплексу умеренных широт европейской части России.
Зоопланктон оз. Чаны слагается видами прудового и лимнического комплекса. В пресноводной части, особенно в оз. Малые Чаны, в основном, наблюдаются прудовые формы – коловратки Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783), Brachionus angularis (Gosse, 1851), Keratella quadrata (Muller, 1786), Filinia terminalis (Platte, 1886), ветвистоусые ракообразные Daphnia longispina (O. F. Muller), Daphnia cucullata, Scapholeberis mucronata, Chydorus sphaericus (O. F. Muller), Alona intermedia, веслоногие ракообразные Mesocyclops leuckarti Claus, Acanthocyclops viridis (Jur.). В более осолоненных водах и на больших глубинах более характерны лимнические формы: коловратки Hexarthra mira (Hudson, 1783), Notolca acuminata (Ehrenberg, 1832), ветвистоусые ракообразные – Diaphanosoma brachiurum (Lievin), Moina microphtalma Sars., веслоногие ракообразные – Cyclops strenus Fisch., Arctodiatomus salinus Dad.
Специфические экологические условия отдельных участков оз. Чаны определяют различия видового состава их зоопланктона. Наиболее благоприятные условия для его развития отмечались в оз. Малые Чаны: здесь было обнаружено наибольшее число видов зоопланктона (90) и все (37) специфические виды. В Чиняхинском плесе условия также довольно благоприятные, особенно в годы высокой водности, когда минерализация резко снижается и возрастает число видов, аналогичных пресноводному оз. Малые Чаны. В оз. Яркуль, Тагано-Казанцевском и Ярковском плесах высокая минерализация воды, отсутствие проточности и изоляция плесов сильно сдерживают развитие видового состава зоопланктона. В зоопланктоне оз. Чаны выявлено 17 показательных организмов – сапробионтов. По их наличию вода в озере является слабо загрязненной,
·-мезасапробной.
В целом, в оз. Чаны отмечается снижение видового разнообразия зоопланктона при увеличении минерализации воды. В оз. Чаны минимум видов зоопланктона, как правило, приурочен к интервалу солености 5–8 %, что называют «эффектом Ремане» или «парадоксом солоноватых вод».
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 02–04–50017.
УДК 639.216.1
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОСВЯЗИ ДЛИНЫ И МАССЫ ТЕЛА ОКУНЯ ОЗЕРА ЧАНЫ
В. А. Воскобойников
Филиал ФГУП ГОСРЫБЦЕНТР, Западно–Сибирский научно–исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК), E-mail: [email protected]
Озеро Чаны пополняется за счет атмосферных осадков, поверхностных и грунтовых вод собственного водосбора и стока с верховых болот бассейна, транспортируемого реками Чулым и Каргат. В настоящее время озеро бессточно и находится в стадии усыхания.
Для озера характерны периодические колебания уровня воды, достигающие 3 м. Это вызывает изменение площади акватории, объема водной массы, степени минерализации, состояния кормовой базы и численности рыб. При понижении уровня воды площадь оз. Чаны сокращается до 100 тыс. га, а при повышении увеличивается до 194 тыс. га, то есть почти в 2 раза. В настоящее время его площадь составляет около 150 тыс. га. В целом, водоем является мезотрофным.
В оз. Чаны в настоящее время обитает 9 видов рыб аборигенной ихтиофауны. В конце 70-х гг. ХХ века произошли значительные изменения в составе ихтиофауны вследствие натурализации акклиматизанта судака, а в 80-е гг. расширились объемы зарыбления озера сигами–планктофагами. Всего в озере обитает 14 видов рыб.
Масса и линейные размеры рыб связаны тесной онтогенетической зависимостью, причем масса рыбы изменяется как некоторая степенная функция длины. Общая тенденция изменения массы и длины такова, что с возрастом линейный рост замедляется, а весовой ускоряется.
Следует заметить, что оценка по группе, состоящей из различных генераций, не может дать достоверную характеристику состояния популяции на данный момент, так как исходные показатели роста состоят из таковых характеристик разных генераций, которые несут в себе шлейф (накопление) реализаций условий существования за разные прошлые годы роста. Поэтому мы оценивали рост отдельной генерации (поколений) на протяжении ее существования.
Разброс массы в каждом размерном классе у окуня оз. Чаны значительно ниже, чем в возрастном. Поэтому рассчитывали уравнение роста среднего поколения окуня, в которое входит не временной, а размерный параметр. В общем виде эта зависимость описывается уравнением вида
w = b*la,
где w – масса, а l – длина. Уравнение роста среднего поколения окуня оз. Чаны примет вид:
w = 1.33145*l2.1218.
Для поколений разных лет коэффициенты b и а колебались соответственно в пределах 0,8–1,3 и 1,8–3,1. Как видно из приведенного уравнения, коэффициент функциональной регрессии приблизительно равен 3 и описывает рост, близкий к изометрическому, при котором рыба имеет более или менее постоянную форму и плотность тела.
При изучении роста как реализации различных условий существования окуня в оз. Чаны по некоторым статистическим характеристикам выяснилось, что наблюдается совпадение динамики этих характеристик по росту в длину и по массе тела в 70-х гг. прошлого столетия и в последний наблюдавшийся период. Эти отрезки времени можно считать ухудшением условий существования. Так, в 1920–1940-е гг. и с 1970-х гг. прошлого века по настоящее время достоверно наблюдалась положительная асимметрия роста массы тела каждого отдельно взятого, поколения окуня. По росту в длину такая картина наблюдалась только в период 1969–1973 гг.
Сходство динамики статистических характеристик по росту в длину и по массе тела приходится на переходные периоды – смены окунево-плотвичной доминанты на плотвично-окуневую; преобладания относительной численности плотвы или окуня в оз. Чаны. Именно в конце 1970-х гг. произошли существенные изменения в составе ихтиофауны озера: произошла натурализация акклиматизанта судака, и, с вводом в строй Урюмского рыбопитомника (площадью 9 000 га), значительно расширились объемы зарыбления оз. Чаны сигами–планктофагами.
Это положение усугубилось значительным снижением уровня воды и, следовательно, объема водной массы и увеличения плотности оставшегося рыбного населения. Поэтому, наряду с плотвой, в жизни окуня стали играть заметную роль и другие виды рыб. В последние 4–5 лет эта роль полностью перешла к амурскому карасю, промысловые уловы которого выросли с 40 т, или 1.5% от суммарного вылова всех рыб по озеру в 1996 г., до 1500 т, или 58% в 1999 г. Поэтому взаимное влияние окуня и плотвы в этот период ослабло, тем более что численность плотвы в начале 90-х гг. существенно снизилась.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 02-0450017
УДК 574.5:597.5
АЛЛОПАТРИЧЕСКИЕ И СИМПАТРИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЯПУШКИ В ОЗЕРАХ БАССЕЙНА ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА
А. П. Георгиев
Институт Водных проблем Севера Карельского НЦ РАН, г. Петрозаводск, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
В крупных озерах Северо-запада России (к примеру, Онежское и Ладожское озера) ряпушка имеет две формы: крупную и мелкую, тогда как в малых озерах (к примеру, озера Вендюрской группы) обитает лишь одна ее форма. На основании этого принято выделять симпатрические популяции ряпушки (как минимум две формы: крупная и мелкая) и аллопатрические популяции (одна форма).
Целью настоящей работы было определение сходных и различных черт симпатрических и аллопатрических популяций ряпушки озер бассейна Онежского озера на основании исследования их популяционных показателей.
В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи: изучались морфологические показатели, размерно-весовые характеристики, возрастной и половой состав, уровень упитанности (по Фультону) и плодовитость.
Материал по систематике различных популяций ряпушки, собирался (сетной лов) в летне-осенний период 1999–2000 гг. (озеро Урос) и в период 2001–2002 гг. (Онежское озеро). У рыб определялись размерно-возрастные параметры, и проводился морфометрический анализ.
Морфометрические данные симпатрических и аллопатрических популяций ряпушки озер бассейна Онежского озера сходны и совпадают с основными признаками характерными для европейской ряпушки: D III 8–9 (III–IV 7–9), А III 12 (II–III 9–12), P I 14 (I 13–15), V II 10 (II 9–11). Чешуй в боковой линии 76 (71–91), жаберных тычинок 43 (40–49), позвонков 55 (54–59). Основные отличия между ними лежат в их биологических показателях. В период изучения, популяция ряпушки Онежского озера была представлена 3-мя возрастными группами: 2+–4+ (предельный возраст – 6+), килец 9-ю: 3+ – 11+ (предельный возраст – 15+). Популяция ряпушки оз. Урос представлена 5-мя возрастными группами: 1+–5+. Средний ежегодный прирост ряпушки Онежского озера составил: 44,3 мм, кильца, 41,3 мм, уросозерская ряпушка 70 мм. Упитанностью (по Фультону) у онежскской ряпушки составляла 1,12 (0,91–1,36), у кильца 1,40 (0,92–1,89), у ряпушки оз. Урос 1,01 (0,96–1,12). Соотношение самок и самцов в популяции у ряпушки Онежского озера 1:1,8 в пользу самок, у кильца 1:1,2 также в пользу самок. Уросозерская ряпушка отличалась доминированием самцов в соотношении 1:1,4. Абсолютная плодовитость ряпушки Онежского озера составляет 7 270 (1 280 – 12 340) икр., у кильца 2 150 (1 560 – 2 450) икр. Плодовитость ряпушки оз. Урос составляет 17 750 (18 100–26 750) икр.
Интересное обстоятельство практически все водоемы, имеющие в своем составе аллопатрическую популяцию ряпушки (к примеру, озера Вендюрской группы), не имеют сигов, тогда как в озерах с симпатрическими популяциями ряпушки сиги имеются. Для обитания крупной формы ряпушки необходимы большие глубины, которых нет в малых озерах и, следовательно, они могут иметь в своем составе лишь аллопатрическую популяцию ряпушки. Аллопатрической популяцией ряпушки тратится меньше энергии на поиск пищи. Исходя из этого, множество таких популяций имеют высокую плодовитость (оз. Урос до 30 000 икр.). Подобная плодовитость не характерна для мелкой формы ряпушки Онежского озера (большие энерогопотери на поиск пищи), но характерна для крупной формы (эврифагия). Однако вследствие огромной численности мелкая форма ряпушки доминирует над крупной и, следовательно, имеет большее промысловое значение.
УДК 574.5:597.5
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИСТОПАТОЛОГИЙ СИГОВЫХ РЫБ ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА
О. В. Горьковец, А. П. Георгиев
Институт Водных проблем Севера Карельского НЦ РАН, г. Петрозаводск, Россия, E-mail: 13 LINK mailto:[email protected] [email protected]
Биологические объекты являются эффективными при оценке состояния водных экосистем. Рыбы аккумулируют вредные вещества, поступающие в водоем, что определяет их важность в системе биоиндикации. Основу рыбной части сообщества Онежского озера составляют сиговые рыбы, которые, как известно, являются хорошими индикаторами для оценки антропогенного воздействия на природные системы. Одними из наиболее интересных представителей сиговых рыб озера являются: сиг (Coregonus lavaretus L.) и килец (Coregonus albula kiletz Michajlowsky) – крупная форма ряпушки.
Цель нашей работы – выявить влияние техногенного загрязнения на сиговых рыб Онежского озера путем определения гистопатологий внутренних органов.
В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи: изучались морфологические показатели, размерно-весовые характеристики, возрастной и половой состав, уровень упитанности рыб (по Фультону), определялось состояние внутренних органов и тканей сиговых рыб на основе гистологического анализа.
Материал отбирался сетными порядками в центральной части озера в осенний период 2001–2002 гг.
В исследованном районе сиги имели следующие характеристики: количество лучей в плавниках: D IV 11 (III–IV 9–11), А III 12 (III–IV 11–14), P I 15 (I 14–15), V II 10 (II 9–11). Длина сига 42 см (34–44 см), масса 560 г (400–1000 г). Средний ежегодный прирост составил: 40,3 мм. Чешуй в боковой линии 92 (82–102). Жаберных тычинок 32 (27–44). Количество позвонков 60 (58–64). Степень упитанности (по Фультону) сига составляла – 1,32 (1,22–1,44). В период изучения популяция сига характеризовалась 3-мя возрастными группами (7+ – 9+), что связано с селективностью орудий лова (сетной лов). Cоотношение самцов и самок в популяции сига составило 1:3,2. Килец характеризовался следующими показателями количество лучей в плавниках: D III 8–9 (II–IV 8–10), А III 11–12 (II–IV 10–13), P I 15 (I 13–16), V II 10 (II 9–11). Длина 335 мм (270–355 мм). Масса 360–450 г. Средний ежегодный прирост выловленных рыб в период исследования составил 36,3 мм. Чешуй в боковой линии 79 (72–87). Жаберных тычинок 43 (39–50). Позвонков 55 (54–58). Степень упитанности (по Фультону) – 1,20 (0,92–1,39). Килец был представлен 4 возрастными группами (5+ – 8+). Соотношение самцов и самок в популяции кильца составило 1:1,2.
На основании гистологических исследований в жабрах у обоих видов рыб выявлено нарушение структуры респираторных ламелл в виде искривления и гипертрофии эпителия филаментов, что нарушает процесс газообмена. Также отмечено экссудативное геморрагическое воспаление между филаментами, со значительным количеством эритроцитов в экссудате, видимо, из-за повышенной капиллярной проницаемости. Помимо этих нарушений, у сигов наблюдалась адгезия и редукция респираторных ламелл, раздвоение филамента с нормально сформированными ламеллами в дистальной части и мощное соединительнотканное разрастание через филаменты, что могло быть вызвано механическим повреждением или длительной гипоксией.
В печени у сигов и кильцов отмечены очаговые кровоизлияния в паренхиму, что вызвало сдавление и разрушение гепатоцитов, а также множественные петехии из-за возможного нарушения проницаемости сосудистых стенок. У сигов наблюдалось развитие соединительной ткани вокруг триад. У одной особи кильца выявлены признаки липоидной дегенерации печеночной ткани.
В почках обоих видов сиговых рыб диагностированы кровоизлияния в паренхиму и избыточное накопление гемосидерина, которое развивается в очагах кровоизлияний и является следствием нарушений обмена гемоглобиногенных пигментов. Были отмечены воспалительные процессы в почечных капсулах, приводящие к разрушению почечной паренхимы, канальцевая инфильтрация и соединительнотканные тяжи в строме органа. У сигов, помимо данных нарушений наблюдалась гипертрофия канальцевых эпителиальных клеток и наличие структур, образованных многослойным эпителием, окруженных мощной соединительнотканной капсулой, содержащих слизь и разрушенные клетки.
Все обследованные сиги были представлены самками с гонадами на II стадии зрелости, с резорбцией единичных ооцитов периода цитоплазматического роста. Исследованные кильцы были представлены самками с гонадами на III–IV стадии зрелости, без видимых патологий.
Таким образом, по результатам гистологического исследования у сиговых рыб можно выделить ряд патологических изменений в органах и тканях: кровоизлияния, воспалительные процессы, избыточное развитие соединительной ткани, нарушение обмена веществ. В большинстве изменения, происходящие во внутренних органах у обоих видов сиговых рыб, имеют сходный характер, то есть можно предположить, что степень подверженности влиянию техногенного загрязнения у сига и кильца Онежского озера сильно не различается. В связи с чем, килец и сиг в равной степени могут быть использованы в качестве биоиндикаторов.
УДК 591.5 + 639.1
СОДЕРЖАНИЕ РАДИОНУКЛИДОВ В ОРГАНИЗМЕ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ В ОТДАЛЕННЫЙ ПЕРИОД ПОСЛЕ АВАРИИ НА ЧАЭС
А. В. Гулаков, В. И. Толкачев
Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, г. Гомель, Беларусь, E-mail: 13 LINK mailto:[email protected] [email protected]
В организме сухопутных животных и рыб, попадающих в загрязненный радионуклидами биогеоценоз, уже в первые минуты их пребывания начинается накопление радионуклидов. Основными путями поступления радионуклидов в организм рыб считают алиментарный – с водой и пищей и осмотический – через кожу, жабры и хвостовой плавник. При низкой концентрации радионуклидов в воде, алиментарный путь играет основную роль в процессе накопления 137Cs и 90Sr в теле рыб.
Целью данной работы – выявление распределения радионуклидов 137Cs и 90Sr в организме пресноводных рыб, обитающих на территории радиоактивного загрязнения.
Пробы рыбы отбирались в летнее время. Для исследований использовались от 5 до 15 особей каждого вида. Определение 137 Cs проводили на гамма-спектрометрическим методом, 90Sr в пробах определяли радиохимическим способом по общепринятой методике.
Анализ накопления 137Cs и 90Sr у различных видов рыб, отловленных в 30-км зоне (канал р. Припять) показал, что более высокие концентрации 137Cs наблюдались в организме хищных рыб, по сравнению с растительноядными рыбами. Содержание 137Cs в мышечной ткани щуки (Esox lucius Linnaeus, 1758) колебалось в пределах 1,9–5,3 кБк/кг, а окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) – 0,8–1,9 кБк/кг. Накопление данного радионуклида в мышечной ткани растительноядных рыб характеризовалось меньшими значениями. Так, содержание 137Cs в организме плотвы (Rutilus rutilus Linnaeus, 1758) составило 0,2 кБк/кг, а леща (Abramis brama Linnaeus, 1758) – 0,3 кБк/кг. Среди растительноядных рыб наибольшее содержание 137Cs отмечалось в мышечной ткани карася и составляло 0,4 кБк/кг. Аналогичная картина наблюдалась и по содержанию 90Sr в костной ткани данных видов рыб. Содержание 90Sr в скелете щуки составляло 1,3 кБк/кг, а у окуня – 0,9 кБк/кг. Костная ткань растительноядных рыб накапливала данный радионуклид от 0,2 кБк/кг у леща до 0,4 кБк/кг у плотвы.
Следует отметить существование корреляционной зависимости содержания 137Cs и 90Sr от возраста рыб (веса, размера). У более крупных экземпляров щуки, не зависимо от уровня радиоактивного загрязнения территории, отмечено более высокое содержание 137Cs в мышцах и 90Sr в скелете. Данная закономерность касается и некоторых видов растительноядных рыб.
Установлено, что у рыб, обитающих в закрытых водоемах, содержание радионуклидов достоверно выше, чем у рыб из проточных водоемов (реки, протоки). Поэтому, рыба, выловленная в закрытых водоемах на территориях с высоким уровнем радиоактивного загрязнения, обязательно должна проходить радиометрический контроль.
УДК 591.557
РОЛЬ ДВОСТУЛКОВИХ МОЛЮСКІВ SPHAERIUM SP. У САМООЧИЩЕННІ ПРІСНОВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ ВІД ПАТОГЕННИХ ЛЕПТОСПІР
О. В. Гулай
Кіровоградський державний педагогічний університет, м. Кіровоград, Україна, E-mail: [email protected]
На даний час переважна більшість природних екосистем знаходиться в умовах посиленого техногенного пресу, що насамперед виражається у забруднені об’єктів оточуючого середовища, зокрема водойм, промисловими відходами, пестицидами, залишками мінеральних добрив, а також патогенними організмами. У зв’язку з цим важливого практичного значення набувають питання здатності водних екосистем до самоочищення та визначення функціональної ролі окремих видів гідробіонтів у цих процесах. Тому перед нашими дослідженнями було поставлено завдання встановити роль прісноводних двостулкових молюсків у процесах очищення водойм від патогенних лептоспір, які передаються від хворих тварин до людини, в основному через воду різних типів відкритих водойм. У дослідах використовували молюсків Sphaerium sp. та культури музейних штамів патогенних лептоспір 7 наступних серотипів: icterochemorragiae, pomona, tarassovi, canicola, pollonica, kanicola, grippotyphosa. Дослідні ємності містили: простерилізовану фільтруванням воду з р. Інгул, молюсків Sphaerium sp., патогенних лептоспір. У контрольних зразках були відсутні молюски, а співвідношення води і культур лептоспір були аналогічні дослідним. Інокуляти для кожної серії дослідів відбирались з однієї материнської культури, тому початкова концентрація лептоспір у дослідних та контрольних ємностях була приблизно однакова. Визначення вмісту спірохет упродовж дослідів (через обрані інтервали часу) проводили методом прямого підрахунку лептоспір у відомому об’ємі.
Результати досліджень показали, що найбільш виразним екологічним взаємозв’язком між молюсками Sphaerium sp. та патогенними лептоспірами in vitro є трофічна взаємодія типу «хижак–жертва». Чисельність лептоспір у дослідних зразках знижувалась набагато швидше ніж у контрольних. Інтенсивність вилучення молюсками лептоспір з асоціації прямо залежала від умісту спірохет у середовищі. Наприклад, при вмісті лептоспір 4,9х106/мл інтенсивність вилучення спірохет на 1 особину Sphaerium sp. у середньому становила 24,4х103±2,3х103 лептоспір/хв, а при концентрації лептоспір 2,0х106/мл цей показник складав 8,6х103±0,4х103 лептоспір/хв. Виразної залежності між серологічним типом патогенних лептоспір та інтенсивністю їх вилучення молюсками з асоціації не виявлено.
Дослідженнями встановлено, що молюски Sphaerium sp. біохімічно, через виділення продуктів обміну в оточуюче середовище на патогенних лептоспір впливають у досить незначній мірі. У досліді і в контролі концентрації лептоспір відрізнялись лише на 5–7 %.
Результати проведених досліджень дають підставу констатувати, що двостулкові молюски, зокрема Sphaerium sp., відіграють істотну функціональну роль у процесах самоочищення природних екосистем від патогенних лептоспір.
УДК 591.524.12
оцінка екологічного стану ЗоопланктонУ р. Десни та основних її притокІВ
Л. В. Гулейкова
Інститут гідробіології НАН України, м. Київ, Україна, E-mail: [email protected]
Зоопланктон – один із важливих компонентів біотичної складової гідроекосистем; його склад і структура – показники якості та сомоочисного потенціалу води.
Ріка Десна – найбільша лівобережна притока Дніпра. По території України вона протікає від с. Мурав’ї до гирла. Довжина цієї ділянки становить 591 км, площа басейну – 4 133 км2, тобто 46 % загальної його площі. В межах української території басейну знаходиться більша частина приток, де формується майже 22 % дніпровського стоку. Тому якість води, самоочисна спроможність р. Десни – вагомий фактор формування якісних показників води у Дніпрі. Унікальні ландшафтно-територіальні комплекси басейну, незарегульований стік, високі показники біорізноманітності екосистем басейну – позитивні фактори, що завжди забезпечують унікальні якісні особливості деснянської води. На жаль останні десятиріччя, що характеризуються значною інтенсифікацією антропогенної діяльності в регіоні, наклали свій відбиток на загальний екологічний стан Десни.
Перші дослідження по вивченню зоопланктону р. Десни та деяких її приток було проведено на ділянці від м. Новгород-Сіверського до м. Остра в серпні 1933 р. У річці на той період було знайдено 44 види зоопланктону, при домінуванні Synchaeta sp., Keratella cochlearis, Polyarthra platyptera, Bosmina longirostris, Ceriodaphnia sp., Diaphanosoma brachyurum. Більш повний аналіз планктофауни цього водотоку, що мав санітарно-гідробіологічну спрямованість, представлено в роботі М. Ф. Поливаної (1964) «Десна в межах України». Автором наведено список із 95 видів зоопланктону, домінуючими серед яких були Brachionus calyciflorus, B. angularis, Asplanchna priodonta, Bosmina longirostris, Alona rectangula.
Після понад 40-річної перерви (влітку 1999, 2001 рр., та восени 2000 р.) співробітниками Інституту гідробіології НАНУ проведені комплексні експедиції, метою яких було дослідження сучасного екологічного стану р. Десни в межах України. Складовою частиною цих робіт було вивчення зоопланктону. Під час досліджень середньої та нижньої течії р. Десни вивчено розподіл зоопланктону за повздовжним профілем основного русла, вплив приток на його формування, дана оцінка впливу на структурні показники зоопланктону скидів забруднюючих речовин, що надходять з притоками та стічними водами міст (зокрема м. Чернігова), здійснена оцінка санітарно-біологічного стану екосистеми ріки за показниками зоопланктону. Мета даної роботи – оцінити сучасний розподіл зоопланктону, багаторічні зміни його структури та дати характеристику екологічного стану ріки за показниками зоопланктону. При відборі та камеральній обробці проб використовували загальноприйняті в гідробіології методи.
За період наших досліджень у р. Десні та основних її притоках – річках Судость, Шостка, Сейм, Снов і Остер зареєстровано 102 види зоопланктону, в тому числі 51 вид коловерток, 18 – веслоногих і 33 – гіллястовусих ракоподібних, а також науплії та молодь веслоногих рачків і личинки молюска Dreissena. Аналіз таксономічного складу зоопланктону показав, що практично на всіх ділянках Десни та її притоків найбільшою кількістю видів представлені коловертки. Домінуюче положення коловерток обумовлено біологічними особливостями цієї групи. Домінують представники потамофільного комплексу Brachionus calyciflorus Pallas, Br. angularis Gosse, та типово озерні лімнофільні види Asplanchna priodonta Gosse, Euchlanis dilatata Ehrenberg, Keratella cochlearis Gosse. Веслоногі ракоподібні представлені у відносно невеликій кількості. На відміну від коловерток, ця група зоопланктону характеризувалася бідністю видового складу. Провідне місце серед них займали наупліально-копеподитні стадії циклопів. Серед гіллястовусих рачків домінували потамофіл Bosmina longirostris Mьller, а також прибережно-фітофільні Acroperus harpae (Baird), Simocephalus vetulus (O.F. Mьller), Alona rectangula Sars, Diaphanosoma brachyurum (Liev.). Домінуючий комплекс організмів зоопланктону на різних ділянках русла в порівнянні з даними 1930-х та 1960-х років практично не змінився.
Найбільшим видовим багатством характеризувалася середня ділянка р. Десни. Зоопланктон цієї ділянки русла формується під впливом стоку з верхньої течії та, в більшій мірі, сприятливими умовами системи різноманітних заплавних водойм, рукавів, приток, серед яких найбільша – р. Судость. При цьому, кількісні показники зоопланктону цієї ділянки Десни були порівняно невисокими (чисельність – 1 590 екз./м3, біомаса – 0,11 г/м3). Збільшення показників кількісного розвитку зоопланктону відбувається вниз за течією, де вони досягають максимальних значень у районі м. Чернігова (22 250 екз./м3; 1,6 г/м3). Порівняльний аналіз кількісного розвитку зоопланктону гирлових ділянок приток р. Десни показує, що максимальною чисельність і біомаса зоопланктону були в р. Шостці (16 130 екз./м3 і 1,7 г/м3). Досить високі показники характерні для р. Судості (2 390 екз./м3; 0,12 г/м3). Найменші чисельність і біомаса зареєстровані в річках Остер (2 600 екз./м3; 0,09 г/м3), Сейм (820 екз./м3; 0,04 г/м3) та Снов (280 мг/м3; 0,03 г/м3). У притоках домінували коловертки K. cochlearis, E. dilatata, гіллястовусі рачки Scapholeberis mucronata (O.F. Mьller), Chydorus sphaericus (O.F. Mьller).
Серед трофічних груп зоопланктону р. Десни та її приток переважали наннопланктофаги та евріфаги. Наприклад, в гирлі р. Шостки на долю наннопланктофагів приходилося понад 98 % загальної біомаси, в гирлі р. Снову – 75 %. Евріфаги переважали в руслі р. Десни нижче гирла річок Судость (55 %), Снов (94 %), Остер (96 % загальної біомаси). Хижаки, детритофаги та фітофаги, як правило, були відсутні або ж складали невелику частку біомаси.
Розрахунки індексу Шеннона показали, що найбільш «збалансованим» було русло р. Десна. Показники змінювалися в діапазоні 2,0–3,8, розраховані за показниками чисельності та 2,4–3,2 – за біомасою зоопланктону. У гирлових ділянках приток найбільші значення показників H'/N та H'/В було відмічено в р. Остер – 3,1 і 3,3, а найменші р. Шостка – 1,9 і 0,6.
Аналіз значень індексу сапробності, розрахованих за індикаторними видами зоопланктону, показав, що русло р. Десни та більшість досліджуваних приток належить до оліго–
·-мезосапробної зони, що свідчить про задовільний стан річки. Діапазон одержаних значень індексу знаходився в межах 1,6–1,8 у притоках. У руслі Десни ці показники становили 1,5–2,5. Найбільш забрудненою була ділянка р. Десни нижче м. Остра.
Таким чином, зоопланктон середньої та нижньої течії р. Десни і гирлових ділянок основних її приток (Судості, Шостки, Сейму, Снову, Остра) за період наших досліджень був досить різноманітним та динамічним. Домінуючими групами були, в основному, коловертки. У гирлових ділянках приток р. Десни видовий склад планктонних безхребетних був менш різноманітним, ніж у основному руслі ріки. Кількісні показники зоопланктону в гирлах приток значно варіювали. На структуру зоопланктонних угруповань значно впливають місцеві умови: наявність плесів і перекатів, звивистість русла, чисельні притоки та заплавні водойми.
УДК 577.4+599. 745
ОСОБЕННОСТИ ГИСТОПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ ПРИ ГЕЛЬМИНТОЗАХ В МЕРОКОНСОРЦИЯХ КАСПИЙСКОГО ТЮЛЕНЯ (PUSA CASPICA)
Л. А. Демиденко
Крымский государственный медицинский университет им. С.И. Георгиевского, г. Симферополь, Украина
В настоящее время изучение консорций и консортивных связей имеет большое практическое и теоретическое значение (Голубец, 1982, 2000; Царик, 1985; Травлеев, 1997; Ивашов, 2001).
Как известно, взаимоотношения между ядром консорции и консортами носят взаимообразный характер. У животного организма, также как и растительного, различные органы и ткани имеют свою специфику, которая определяет обилие и состав их консортов. Весьма показательными в этом отношении являются гельминты как консорты мероконсорций органов каспийского тюленя (Pusa caspica Gmelin, 1788) – крупного морского млекопитающего. Если состав и обилие гельминтов в его различных органах и тканях более-менее изучены, то гистопатологические изменения в них, происшедшие вследствие жизнедеятельности паразитов, описаны недостаточно. В качестве объекта гистопатологического исследования служили мероконсорции (печень, желчный пузырь, желудок) каспийских тюленей при псевдамфистомозе и анизакозе.
Анализ микропрепаратов печени показал, что паразиты активно внедряются в паренхиму и могут локализоваться одиночно или группами среди печеночных клеток, тесно контактируя друг с другом. Вблизи паразитов находится значительное количество яиц. Нередко они есть и среди неизмененных гепатоцитов, что указывает на возможность миграции гематогенным путем.
В зоне внедрения паразита образуется различной толщины соединительнотканная капсула. Формирующаяся капсула отражает реакцию организма хозяина на внедрение гельминта, то есть является иммунным ответом на антигенную стимуляцию. Это подтверждается присутствием в перифокальном инфильтрате значительного количества иммуннокомпетентных клеток – макрофагов и лимфоцитов. Вблизи и внутри капсулы преобладают эозинофильные элементы. Наличие вблизи капсулы мелких сосудов, присутствие фибробластов (молодые соединительнотканные клеточные формы), отсутствие рубцеобразования могут указывать на то, что капсула формируется под воздействием гельминта.
В печени отмечаются крупные очаги поражения. Они отграничены от окружающей ткани фиброзной капсулой, представленной продольно расположенными коллагеновыми пучками и клетками фибробластического типа. От капсулы в глубь очага беспорядочно располагаются фиброзные прослойки, между которыми ткань печени обильно инфильтрирована преимущественно мелкими круглыми клетками с выраженной зернистостью, красящейся гематоксилином (вероятнее всего это лейкоциты), а также клетками гистоцитарного типа. Инфильтрация сопровождается полным стиранием рисунка ткани печени. На этом фоне отмечаются множественные фокусы расплавления ткани с образованием мелких абсцессов. За пределами очага поражения – гиперимия печеночной ткани, зернистая дистрофия гепатоцитов.
В местах скопления паразитов отмечается дискомплексация печеночных трабекул, пикноз ядер гепатоцитов, утолщение артериальной сосудистой стенки, расширение калибра вен и явление стаза в них. Имеет место разрастание междольковой соединительной ткани с разрыхлением волокон и включением эозинофилов.
При псевдамфистоматозе происходит также нарушение липидного обмена в печени. Гистохимический анализ показал, что в местах нарушения липидного обмена уменьшается количество фосфолипидов и возрастает содержание нейтральных жиров и холестерина. Количество жирных кислот убывает.
Желчный пузырь вместе с попавшими в него гельминтами представляет собой вторую мероконсорцию, в которой также изучали последствия инвазии. В нем обнаруживается большое количество яиц гельминтов. Стенка органа остро реагирует на инвазию. Отмечено ее значительное утолщение за счет массивного разрастания соединительной ткани. На микропрепаратах (окраска по ван Гизону), все поле зрения занимает зрелая соединительная ткань с единичными островками мышечных волокон. В подэпителиальном слое мышечные волокна сохранены лучше, но полностью дискомплексированы и перекрещиваясь, проходят в самых разнообразных направлениях. В фиброзных полях обнаружены кристаллы холестерина с гигантскими инородными телами.
В связи с трудностями непосредственных наблюдений за динамикой заболевания тюленей анизакозом в естественных условиях, возрастает значение патолого-морфологических исследований. Как показали наблюдения, гельминты проникают в стенку желудка со стороны его полости. Они активно внедряются передним концом в слизистую оболочку, вызывая деструкцию тканей. Анализ микропрепаратов позволил установить, что гельминты могут проникать в стенку желудка очень глубоко, вплоть до мышечного слоя слизистой оболочки.
В развитии патоморфологического процесса можно выделить три фазы. Первая – сопутствует внедрению паразита и может быть охарактеризована как фибриноидно-некротическая. Вторая фаза – воспалительно-гранулематозные изменения. В случаях значительного числа гельминтов процесс диффузно распространяется на весь подслизистый слой желудка. В третьей, заключительной фазе, преобладали фиброзные изменения с инкапсуляцией паразита. Исходом процесса было образование концентрических рубчиков в собственном слое слизистой оболочки и полный лизис гельминта.
Таким образом, хозяино-паразитные взаимоотношения в мероконсорциях печени, желчного пузыря и желудка каспийского тюленя сопровождаются существенными изменениями в этих органах. Указанные особенности следует рассматривать как проявление морфофункциональной компенсации, выработавшейся в процессе взаимной приспособленности организма хозяина и паразита.
УДК 577.472
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЕРИФИТОНА ДЛЯ МОНИТОРИНГА ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ КАСПИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ
Л. В. Джабруева

Программа гидробиологического мониторинга предусматривает наблюдения по всем основным подсистемам: фитопланктону, макрофитам, зоопланктону, зообентосу, перифитону, микрофлоре. Каждая группа организмов как биологический индикатор имеет свои преимущества и недостатки, которые определяют границы ее использования при решении тех или иных задач биоиндикации, при выявлении наиболее существенных в каждом конкретном случае особенностей состояния экосистемы.
В условиях сложившейся экологической ситуации в Каспийском море особое место приобретают массовость гидробиологических исследований, их комплексность, сопоставимость, унификация и стандартизация, централизация всей гидробиологической информации.
Российское побережье Каспийского моря представлено территориями Астраханской обл., республик Дагестан и Калмыкия. Лаганский р-н включает все каспийское побережье Калмыкии. Общая протяженность береговой линии – 170 км. Площадь района составляет 4 820 км2, численность населения – около 25 000 человек.
По мнению целого ряда специалистов, перифитон является незаменимым при исследованиях, связанных с оценкой экологического состояния водных экосистем, он является исключительно подходящим объектом для экологических исследований.
Термин «перифитон» (от греческого слова обрастать, наращивать) принадлежит А. Л. Бенингу (1924). Перифитон, благодаря приуроченности к субстрату, играет первостепенную роль при оценке качества воды и позволяет судить о ее среднем загрязнении за определенный промежуток времени, предшествующий исследованию (Абакумов, 1992). Другими словами, анализ перифитона может указывать на ранее имевшее место ухудшение качества воды, не регистрируемое единовременными химическими пробами.
Высокая стенобионтность многих животных, приуроченность к определенным субстратам, относительная малоподвижность позволяют использовать зооценоз перифитона для регистрации антропогенного воздействия на водные экосистемы. Преимущества зооперифитона при индикации загрязнения, также как и фитоперифитона, определяются приуроченностью к определенным субстратам.
Исследования на Каспийском море в пределах Республики Калмыкия (Лаганский р-н) были проведены с 15 июля по 30 сентября 2002 г. Сбор перифитона осуществлялся с естественных субстратов (макрофиты, камни, валуны, доски и др.) непосредственно на побережье (г. Лагань) и в акватории с выездом на лодках. При работе нами были использованы стандартные методы сбора перифитона (обрастаний). Общее количество изученных проб 70.
Надежность и адаптивность гидробиологического мониторинга определяется способностью безотказно, эффективно осуществлять гидробиологический контроль экологического состояния водных объектов во всем диапазоне возможных изменений их состояния во всех географических зонах Прикаспийского региона. Достижение этой цели возможно при выявлении и оценке основных направлений изменений биоценозов под влиянием природных и антропогенных факторов, что обязательно должно рассматриваться с позиций общих биологических законов, имеющих универсальный характер.
Такой подход позволяет определить основные качественные признаки состояния перифитона, инвариантные для всех без исключения водных экосистем. Выявление инвариантных свойств весьма существенно при решении природоохранных задач, поскольку лишь зная инвариантные свойства, можно оценить степень изменения экосистем, меру опасности их нарушения.
Так, для перифитона это состояния метаболического прогресса и регресса, которые сопровождаются соответственно усложнением или упрощением экологической структуры перифитона. В зависимости от географического положения и уровня загрязненности биоценозы перифитона оказываются в различной степени обеспеченными важнейшими жизненными ресурсами в виде биогенных минеральных и органических веществ. Степень обеспеченности является важной предпосылкой метаболического и экологического прогресса перифитонных сообществ (Абакумов, 1983, 1992; Горидченко, 1988).
Сообщества перифитона на различных участках различаются возможностями реализации жизненных ресурсов, что определяется, с одной стороны, условиями температурного режима, а с другой – присутствием в водной среде веществ, ингибирующих биологические процессы (различных взвесей, тяжелых металлов и др.). Например, при высоких концентрациях тяжелых металлов наступает состояние метаболического и экологического регресса, которое характеризуется частичным или полным угнетением развития перифитонного сообщества.
Начальный этап развития (сукцессии), как показывают многочисленные исследования в этой области, сопровождается в основном увеличением количественных показателей развития и усложнением таксономической структуры растительных организмов (продуцентов) при одновременном незначительном росте аналогичных показателей для гетеротрофного компонента перифитона. Усложнение экологической структуры перифитона происходит до тех пор, пока в нем достаточно разнообразно представлены все основные функциональные группы организмов, обеспечивающие различные по своей направленности потоки обмена веществ и энергии между обрастаниями и окружающей средой. В целом преобладают процессы первичного продуцирования за счет фотосинтеза.
При достижении определенного высокого уровня загрязнения происходит переход экосистемы в новое качественное состояние, которому свойственно преобладание деструкционных процессов. Перифитон характеризуется в зависимости от степени загрязнения упрощением таксономической структуры продуцентов (растительных организмов) или их полным угнетением. В последнем случае перифитон обычно состоит из бактерий, простейших, бесцветных жгутиковых организмов. Универсальный характер рассмотренных явлений предопределяет довольно простые общие критериальные характеристики основных инвариантных состояний перифитона.
В перифитонных сообществах калмыцкого участка Каспийского моря в пределах города Лагани отмечена тенденция уменьшения пространственной гетерогенности обрастаний, которые приобретают черты однообразия.
За пределами города Лагани отмечается тенденция увеличения мощности биопленок обрастаний. Отмечена сложная таксономическая структура биоценоза и тенденция увеличения процента проективного покрытия обрастаниями общей площади субстрата.
В результате проведенных исследований класс качества воды в пределах Лагани характеризовался как 3-й (слабо загрязненная). Наиболее загрязненный участок характеризовался 4-м классом качества воды. Класс качества воды за пределами г. Лагани характеризовался как 2-й (чистая).
Фитоперифитон представлен следующими организмами: Gomphosphaeria lacustris, Aphanothece clathrata, Microcystis aeruginosa, Oscillatoria amphibia, Phormidium molle, Melosira varians, Bacillaria paradoxa, Diatoma vulgare, Synedra capitata, Navicula radiosa, Merismopedia tennussima, Oscillatoria tenuis, Pediastrum duplex и др. Из зооперифитона встречались Nassula ornate, Pleuronema coronatum, Vorticella campanula, Loxophyllum helus, Uroleptus piscus, Euplotes affinis, Metopus contortus.
Зооперифитон калмыцкого участка преимущественно представлен инфузориями: Lacrymaria vermicularis, Nassula ornatа, Litonotus сygnus, Pleuronema coronatum, Vorticella campanula, Loxophyllum helus, Paramecium caudatum, Uroleptus piscus, Chilodonella cucullus, Cyclidium citrullus, Stylonychia mytilus и др.
УДК 571.15
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОЛОГИЮ СЕГОЛЕТКОВ ПЕЛЯДИ
Е. В. Егоров
Филиал ФГУП Госрыбцентр Западно–Сибирский научно–исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК), E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Одним из способов оценки влияния факторов среды на особенности онтогенеза является факторный анализ (в нашем случае использован метод главных компонент). Применение этого метода позволяет расчленить корреляции между признаками на компоненты, связанные с более общими причинами. При этом наиболее трудным является экологическая интерпретация факторов (Терентьев, Ростова, 1977).
Объектом исследований послужили сеголетки пеляди, собранные на четырех водоемах Новосибирской обл., куда они были вселены личинками, полученными в инкубационном цехе Новосибирского рыбопитомника. Факторный анализ, выполненный для корреляционной матрицы их морфометрических признаков в системе индексов, дал следующие результаты:
1) Сумма факторной дисперсии по 5-и факторам по исследованным водоемам колеблется от 39,7 до 48,9, т. е. формирование признаков определяется воздействием значительно большего числа факторов.
2) Наличие такого количества факторов определяет низкий уровень нагрузок признаков по факторам, что затрудняет выделение групп признаков, позволяющих определить природу фактора.
3) Наиболее устойчиво проявляются пары признаков «длина всей рыбы» – «длина по Смитту», «длина головы» – «заглазничное расстояние», «антевентральное расстояние» – «антеанальное расстояние», однако связи эти по водоемам имеют существенные различия. Так, признаки «длина всей рыбы», «длина по Смитту» имеют максимальные нагрузки по I фактору у пеляди из Новосибирского рыбопитомника и оз. Сартлан и по III фактору в оз. Яркуль и Убинское. Признаки «длина головы», «заглазничное расстояние» наиболее сильно коррелируют с I фактором в оз. Яркуль, II фактором в оз. Убинское и III фактором в Новосибирском рыбопитомнике и оз. Сартлан. Признаки «антевентральное расстояние» и «антеанальное расстояние» имеют максимальную корреляцию с I фактором в оз. Убинское и Новосибирском рыбопитомнике, со II фактором в оз. Яркуль и с IV фактором в оз. Сартлан, причем в Яркуле эта связь имеет отрицательное значение.
Таким образом, низкий уровень факторных нагрузок (выделение групп признаков возможно только при коэффициентах корреляции не выше 0,5) при анализе в системе индексов затрудняет интерпретацию природы факторов.
Принципиально иная картина наблюдается при факторном анализе корреляционной матрицы признаков в системе абсолютных значений. Сумма факторной дисперсии I фактора колеблется по водоемам от 40,1 до 53,5 %, в то время как уже по II фактору этот показатель составляет всего 5,3–8,7 %. Это позволяет говорить о наличии в водоемах неких условий, оказывающих на формирование морфометрических признаков наиболее сильное воздействие. Причем, учитывая схожесть групп признаков, имеющих по I фактору максимальные нагрузки, можно признать, что природа этого фактора одинакова для всех водоемов. Во всех исследованных водоемах в эти группы признаков обязательно входят масса тела, длина всей рыбы, длина по Смитту, промысловая длина. По-видимому, принимая во внимание разнотипность водоемов, можно утверждать, что I фактором при анализе корреляционной матрицы признаков в системе абсолютных значений является обеспеченность пеляди доступным кормом (кормовая база). По этому же фактору имеют максимальные нагрузки и пара признаков «антевентральное расстояние» – «антеанальное расстояние», также входящих в основную корреляционную плеяду. Однако другая пара признаков этой плеяды («длина головы» – «заглазничное расстояние») на разных водоемах имеет максимальный уровень корреляции с различными факторами (I фактор – в Новосибирском рыбопитомнике, II – оз. Убинское и Яркуль, III – оз. Сартлан). Иначе говоря, в озерах проявляется действие фактора, отсутствующего (или влияющего на признаки значительно слабее) в прудах рыбопитомника. Учитывая то, что наиболее существенное отличие между рыбопитомником и озерами проявляется в величине минерализации воды, можно предположить, что именно она и является этим фактором.
Связь между этой парой признаков и уровнем минерализации в водоеме проявляется и при анализе корреляций признаков в системе индексов: максимальные нагрузки по I фактору они имеют в оз. Яркуль (наиболее минерализованном водоеме), по II фактору – в оз. Убинском, по III фактору – в Новосибирском рыбопитомнике (пресный водоем) и оз. Сартлан (подращивание молоди в течение первых двух–трех месяцев осуществляется в слабо минерализованном водоеме–спутнике). При этом меняется связь факторов с другой парой признаков основной корреляционной плеяды (длина всей рыбы, длина по Смитту): в Новосибирском рыбопитомнике и оз. Сартлан они имеют максимальные нагрузки по I фактору, в оз. Яркуль и Убинское – по III фактору. Поскольку эти признаки имеют наиболее сильную корреляцию с длиной тела, можно предположить, что здесь проявляется влияние размерно-возрастных изменений строения рыбы.
Особое положение при анализе в системе индексов занимает пара признаков «антевентральное расстояние» и «антеанальное расстояние». На исследованных водоемах эта пара имеет максимальные нагрузки по разным факторам, при этом в Новосибирском рыбопитомнике она входит в одну группу с остальными признаками основной корреляционной плеяды, а на других водоемах занимает самостоятельное положение. Возможно, здесь проявляется связь с особенностями движения пеляди в различных по площади, глубине и зарастанию водоемах. На оз. Убинское этот фактор является первым, на Яркуле – вторым, на Сартлане – четвертым, что свидетельствует о различной значимости этого фактора в исследованных водоемах.
Таким образом, использование метода главных компонент позволило выявить корреляции, характерные для рассмотренных водоемов. При этом основным фактором, влияющим на морфологию пеляди во всех исследованных водоемах, является кормовая база.
Вместе с тем, отмечены значительные различия в формировании морфологических признаков в период постэмбрионального развития. Одной из основных причин этих различий можно считать различную степень влияния основных экологических факторов на пелядь в исследованных водоемах. В первую очередь, это относится к степени минерализации воды: в оз. Яркуль этот фактор по своей значимости занимает второе место (сразу после кормовой базы), на оз. Убинском – третье, на оз. Сартлан и в пруду Новосибирского рыбопитомника – четвертое. Кроме того, заметно проявляется влияние особенностей пространства водоемов и возрастные изменения строения тела рыб. Идентификация остальных факторов оказалась затруднительной, что объясняется как сложностью экосистем исследованных водоемов (наличием большого числа факторов, влияющих на формирование внешнего облика пеляди), так и различием между этими экосистемами по значительному числу параметров.
УДК 504.748:597.2/.5
О СОХРАНЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РЫБ В ВОЛГОГРАДСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Л. П. Закора
Саратовское отделение ФГНУ ГосНИОРХ, г. Саратов, Россия
Водохранилище – сложный объект, где сочетаются интересы многих отраслей народного хозяйства – энергетики, водного транспорта, ирригации, водоснабжения, рекреации, рыбного хозяйства. Водохранилищные экосистемы являются как искусственно созданными, так и природными объектами, существуют под постоянным антропогенным воздействием. Как природные экосистемы они динамично развиваются и находятся в некотором колебательном состоянии под влиянием природных и антропогенных факторов. И хотя водохранилища азональные объекты, они испытывают влияние географической зоны, где расположены, климата, водности, солнечной радиации.
В настоящее время все крупные реки России в той или иной степени зарегулированы, в том числе и р. Волга, на акватории которой расположены 9 искусственных водоемов – водохранилищ. По еще не сложившейся классификации их можно отнести к гидроаккумулируюшим водоемам, продуктивность которых зависит от энергетических потоков, поступающих с водосборной площади, смыва биогенов с залитых в период паводка территорий, снабженных разлагающейся наземной и водной растительностью, световых и промышленных стоков, стоков из выше расположенных подобных водоемов.
Волгоградское водохранилище по географическому расположению замыкает каскад волжских водохранилищ. Оно существует более 40 лет, охватывает лесостепную, степную и полупустынную зоны. После создания Саратовского водохранилища первоначальная площадь его уменьшилась с 347 до 311 тыс. га. Водохранилище относительно мелководное – средняя глубина 9,1 м, у плотины Волгоградской ГЭС достигает 40 м. Площадь мелководий с глубинами до 2 м и отдельными водоемами до 7 метровой изобаты составляет более 50 % акватории.
Обширные мелководья образовались на левобережных пойменных участках верхней и средней зоны водохранилища. Они служат местом воспроизводства ценных и малоценных видов рыб. До 70 % обитающих в водохранилище видов относятся к фитофилам, использующим для откладки икры свежезалитую луговую и погруженную растительность поймы и островов, а также размытые корни тростника и рогоза. В правобережье реофилы используют каменистые высыпки опоки и гальки и песчаные косы островов. Согласно правилам рыболовства к ценным и охраняемым видам рыб в Волгоградском водохранилище относятся лещ, судак, жерех, щука, сом и стерлядь.
Численность последнего вида значительно сократилась в результате потери нерестовых угодий, особенно после создания Саратовского водохранилища. Определена возможность восстановления численности стерляди путем искусственного воспроизводства и мелиорации ее нерестилищ при выпуске в водоем 1,5–2,0 млн. шт. подрощенной молоди в течение 5–7 лет и доведения ее численности до 2,0 млн. шт. (Закора 1978, 1994, 1999, 2000).
За последние 4 года в водохранилище выпущено более 1,5 млн. шт. молоди. С помощью подводных съемок и наблюдений выявлено наличие в водохранилище около 100 га нерестовых гряд, на которых может воспроизводиться (при благоприятных условиях) стадо стерляди, необходимое для восстановления ее численности и запасов.
Согласно А. С. Бергу (1949) список ихтиофауны нижней Волги включает 63 вида рыб, однако многие из проходных видов еще до образования водохранилища по данным Т. К. Небольсиной (1980) встречались очень редко. К ним относятся: каспийский лосось, шип, кутум, каспийский усач, шемая. После прекращения работы рыбоподъемника, построенного в теле Волгоградского гидроузла и перевозки производителей осетровых в водохранилище, из уловов исчезли проходные осетровые – осетр, белуга, севрюга, довольно редкой стала белорыбица.
Однако сельдь в результате прохода через судоходные шлюзы в период нерестовой миграции присутствует в уловах верхней и средней зоны водоема. Некоторые особи участвуют в нересте до 3 раз за период жизни.
Наиболее приспособленными к условиям жизни в водоеме оказались местные виды рыб: лещ, густера, берш, золотой и серебристый карась, в некоторой степени судак, а также мелкие промысловые виды. Благодаря развитию сети судоходных каналов р. Волга связана со многими морскими бассейнами, как Северо-запада, так и Юга. Это способствует появлению в водоеме случайных вселенцев и видов, попавших в водохранилище при проведении акклиматизационных работ, к ним относятся: игла-рыба, пелядь, корюшка, речной угорь, ротан-головешка, сибирская щиповка, каспийская килька. Кроме иглы-рыбы и ротана-головешки численность их незначительна. Численность ротана-головешки следует всемерно ограничивать вселением в места его концентрации полезных хищников (щуки, сома, судака).
Слабым местом в воспроизводстве рыбных запасов водохранилища являются условия размножения, связанные с неустойчивым уровенным режимом, зимними сбросами и в период нереста. Это значительно смягчает пополнение запасов ценных видов рыб, гибель молоди в период зимовки, отход производителей с нерестовых участков, резорбцию икры, гибель производителей и последующий пропуск нереста. В последние годы из-за высокой водности и старения гидросооружений плотин гидроузлов в паводок вода транзитом сбрасывается в Каспийское море, что способствует поступлению в водоем, замыкающий каскад волжских водохранилищ большого количества взвешенных веществ. Это ведет к бурному развитию моллюска–дрейссены, а также увеличению пояса воздушно-водной растительности (зарослей тростника и рогоза) на мелководьях с глубинами до 2 м.
Положительное влияние на сохранение биоразнообразия ихтиофауны, и получение дополнительной рыбной продукций за счет использования детрита и моллюсков имеет влияние на нагул рыб–мелиораторов амурского комплекса (белого и черного амуров, белого толстолобика) и других «пенных» видов рыб – сома, судака, щуки.
Возникает постоянная необходимость мелиорации и охраны нерестовых угодий ценных видов рыб, нормализации уровневого режима в интересах рыбного хозяйства, создание проекта экологического обустройства водохранилища, который должен включать следующие направления (Закора, 2002, 2003):
1) сохранение качества водной среды, как основного природного объекта обитания гидробионтов и человека;
2) регулирование эксплуатационной нагрузки на водоем в соответствии с качеством водной среды и состоянием биологических ресурсов;
3) Неистощительное использование водных ресурсов в соответствии с балансом водности;
4) поддержание исходного биоразнообразия рыб, создание сети особо охраняемых природных акваторий воспроизводства;
5) восстановление утраченных или недостающих звеньев в экологической цепи природных ресурсов для увеличения продуктивности;
6) выполнение комплекса мероприятий, направленных на снижение негативных явлений, связанных с эксплуатацией водохранилища;
7) восстановление и поддержание рыбоводных хозяйств, деятельность которых направлена на сохранение биоразнообразия ценных видов рыб и увеличение их численности и запасов.
УДК 597. 593. 4. 116
СЕЗОННЫЕ МИГРАЦИИ ПИЛЕНГАСА (MUGIL SOIUY) В АЗОВСКОМ МОРЕ
В. В. Заморов*, М. М. Джуртубаев*, А. Д. Ефанов**
* Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова, г. Одесса, Украина, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] **Южный научно–исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ЮгНИРО), г. Одесса, Украина
Акклиматизация дальневосточной кефали–пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855 в Азовском бассейне проводилась в 1978–1985 гг. В 1990 г. нерестовая часть популяции превышала 10 000 особей. Всестороннее изучение этого вселенца, в том числе сезонных миграций по акватории моря, имеет научное и практическое значение. Эта сторона жизни пиленгаса стала целью наших исследований.
Материал собран в 1997–2000 гг. в научно-исследовательских рейсах ЮгНИРО. В ходе учетных траловых съемок, охватывавших всю акваторию моря, ежегодно выполнялось около 200 тралений при равномерном их распределении весной, летом и осенью.
Распределение пиленгаса в море заметно отличается по сезонам. Понижение температуры воды ниже +7єС служит сигналом к образованию плотных скоплений, которые мигрируют в открытую часть моря, где пиленгас зимует. Такие скопления формируются в западной части моря. Осенью и в начале зимы 1997 г. отмечены скопления и у побережья Крыма, что не характерно для этого сезона и объясняется относительно высокой – до +10єС – температурой воды. Осенью 2000 г., в связи с теплой погодой, большие скопления вообще не образовывались. Разреженные косяки встречались по всему морю, за исключением восточной части.
Весной, с потеплением воды пиленгас рассредотачивается, главным образом, по прибрежной зоне для нагула. Перед нерестом, который происходит в мае – июне, рыба образует преднерестовые скопления. Нерестится пиленгас в лиманах северного Приазовья и в заливе Сиваш. Затем вновь рассредотачивается по всему морю для нагула, избегая восточного прибрежья. В это время пиленгас очень подвижен. В 1998 г., по данным траловых съемок, пиленгас был впервые отмечен в Таганрогском заливе.
В суровую зиму 1996–1997 гг., когда море почти полностью покрылось льдом, рыба концентрировалась на свободной от льда акватории южной части моря. Летом 1998 г. в период нагула пиленгас не встречался в южной части моря и в Керченском предпроливье из-за проявившихся там заморных явлений.
УДК 504.748
СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Е. А. Зотова
СО ФГНУ ГосНИОРХ, г. Саратов, Россия
Саратовское водохранилище является важным рыбохозяйственным водоемом. Оно расположено в нижнем течение р. Волги, относится к водоемам речного типа и характеризуется высокими скоростями течения, повышенной проточностью, многократным водообменом. На состояние ценозов водохранилища существенное влияние оказывают стоки крупных промышленных центров, расположенных в средней зоне. Совокупность абиотических и биотических факторов обуславливает изменения качественного состава зоопланктона, его численности и биомассы. Уровень количественного развития планктонных организмов, их распространение, а также видовой состав являются важнейшими показателями состояния водоема и его антропогенного загрязнения. В связи с этим исследования структуры зоопланктонных сообществ имеют большое научное и практическое значение, особенно при решении экологических проблем, связанных с возрастающим влиянием деятельности человека.
Был проведен сравнительный анализ состояния зоопланктона мониторинговых разрезов верхнего и нижнего участков Саратовского водохранилища по наблюдениям 2002 г. Верхняя станция отбора проб характеризуется максимальными скоростями течения. Температура воды достигала в исследуемый период +21(С. В нижней части водохранилища проточность уменьшается. Температура воды составляла +24(С. Если на верхнем участке основным лимитирующим фактором развития зоопланктона являются резкие перепады уровня воды, сильное ветровое воздействие на водные массы, высокая скорость течения, то на нижнем участке главным негативным фактором служат токсические стоки вышерасположенных промышленных центров. Согласно данным о качестве поверхностных вод, индекс загрязненности воды в нижней части водохранилища был выше (2,35), чем в верхней (2,07).
Видовое разнообразие зоопланктона исследуемых участков отличается незначительно (12 и 15 видов соответственно). При этом отмечается смена доминирующих видов. В нижней части водохранилища появляются планктонные организмы, характерные для лимнологической фауны эвтрофных вод: Bosmina longirostris, Synchaeta pectinata, Keratella quadrata, в то время как в верховье преобладали Daphnia cucullata, Bosmina longispina, Diaptomus gracilis. Рассчитанный показатель видового сходства Серенсена составил 0,37.
Количественное развитие зоопланктона на отдельных участках водохранилища в связи с их экологическими особенностями было неравномерным. Наблюдается снижение численности (с 9,871 тыс. экз./м3 до 7,139 тыс. экз./м3) и биомассы (с 0,62 г/м3 до 0,11 г/м3) по продольному профилю.
Для сравнительной оценки состояния сообществ зоопланктона были рассчитаны соответствующие информационные индексы. Согласно полученным результатам сообщества нижнего участка водохранилища испытывают большую стрессовую нагрузку антропогенного характера.
УДК:[597.554.3:574.5] (285.33)
Популяционная структура густеры Blicca bjoerkna (Cyprinidae) Киевского водохранилища
О. П. Кирилюк, Н. И. Гончаренко
Институт гидробиологии НАНУ, г. Киев, Украина, Е–mail: [email protected]
Густера Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) имеет широкий ареал распространения и в промысловых уловах в водохранилищах Днепра занимает одно из ведущих мест. Однако изучению популяционной структуры этого вида рыб не уделяется должного внимания и, как правило, традиционно отдается предпочтение более ценным в промысловом отношении видам – лещу, плотве, судаку, сазану и пр. Интерес к этой теме обусловлен еще и тем, что при применении современных орудий лова, помимо основных промысловых видов рыб, изымается значительное количество прочих рыб, которые в официальной промысловой статистике отражаются не полно, вследствие чего искажается правильная информация о видовом составе ихтиофауны и биоразнообразии водоема в целом. В так называемом «прилове», который часто в статистических сводках записывается как «мелкий частик» или как «густера» встречаются многие виды рыб, популяции которых в настоящее время немногочисленны, а некоторые из них нуждаются в охране. В первую очередь это относится к реофильным видам рыб, таким, как рыбец, клепец, подуст, язь, голавль, чехонь, синец, жерех, елец, ерш, численность которых преобладает в Киевском водохранилище, где сохранились исконно речные участки Припятского и Днепровского отрогов. Кроме того, в период промысла при применении мелкоячейных сетей в графу «густера» часто попадает маломерный лещ, вылов которого в неполовозрелом состоянии подрывает его запасы в водохранилищах.
В верхнем Днепре в пределах акватории строящегося Киевского водохранилища, по данным Н. П. Тарнавского (1967), в уловах промысловой волокушей густера доминировала как по количеству, так и по массе, и составляла 51,5 % и 21,3 % соответственно. Среди половозрелых особей густеры в весенний период встречались самцы размером от 9 до 29 см при средней длине тела 15 см и среднем весе 85 г. Самки густеры были крупнее самцов, длина их колебалась от 10,5 до 32,0 см при средней длине тела 17,6 см и среднем весе 173 г. В весенний период самцы количественно преобладали над самками. Часть производителей впервые созревало в возрасте трех лет, а массовое созревание наступало на четвертом году жизни. В промысловых уловах густера встречалась в возрасте от трех до двенадцати лет. Промыслом в основном отлавливались 4–7-годичные рыбы, составлявшие более 75 % ее улова.
Исследования, проведенные в бассейне верхнего Днепра на р. Припять в 1967–1968 гг. В. С. Пенязь, Т. М. Шевцовой, Т. И. Нехаевой (1973), показали, что густера в уловах имела длину тела от 7,5 до 20,0 см, и основу уловов составляли размерные группы 10,0–17,0 см. Вес густеры за эти годы в основном был 25–125 г, составляя 80 % улова. В уловах из рек густера была представлена 2–7-летними особями. Основная масса рыб вылавливалась в возрасте двух–четырех лет, особи пяти лет и старше составляли 4,8–11,3 %. Половозрелой густера становится в 3-летнем возрасте.
На небольшие размерно-весовые показатели густеры из бассейна Днепра указывал также П. И. Жуков (1965), отмечая, что густера в уловах встречалась обычно весом до 200 г. Крупные особи встречались лишь изредка. Половозрелой густера становилась в 3–4 года при достижении длины тела около 8–10 см.
В первые годы образования Киевского водохранилища темп роста многих промысловых видов рыб, в том числе и густеры, значительно увеличился по сравнению с речными популяциями в связи с улучшением условий жизни рыб, связанных с увеличением трофности водоема. В период наблюдений 1965–1970 гг. популяция густеры Киевского водохранилища увеличила свой возрастной ряд от 7–8 до 11 возрастных классов. Заметно возрасла доля старших возрастных групп. Размеры густеры в уловах колебались в пределах 9–31 см, вес 20–550 г, а возраст 2–12 лет. Преобладали некрупные особи 3–6 лет длинной 10–18 см и весом 30–150 г.
По данным Н. А. Константиновой (1973), самки в возрасте двух лет имели длину тела 12,6 см, трех – 13,4 см, четырех – 17,0 см, пяти – 19,5 см, шести – 22,0 см, семи – 24,5 см, восьми – 27,0 см, девяти – 29,0 см и десяти – 30,2 см, а вес тела самок в соответствующих возрастных группах был следующий: 50, 66, 138, 198, 295, 395, 500, 730 и 760 г. Самцы густеры встречались в возрасте от 2 до 8 лет и характеризовались меньшими показателями длины и массы тела в каждой возрастной группе, чем самки.
В период наших исследований (2001–2002 гг.) половозрелое стадо густеры было представлено особями 2–9-летнего возраста. В сравнении с начальным периодом существования водохранилища количество возрастных групп уменьшилось и приблизилось по структуре к исходному стаду днепровской густеры. Роль старших возрастных групп уменьшилась, десятилетки–одиннадцатилетки исчезли из промысла, а восьмилетки и девятилетки встречались единичными экземплярами. Наиболее многочисленными возрастными группами были трех-, четырех- и пятилетки. В нерестовом стаде густеры самки численно доминировали над самцами.
Популяция густеры была представлена особями длиной тела от 14,5–28,5 см и массой 70–640 г. Среди производителей густеры крупные экземпляры встречались редко, чаще встречались самки длиной 18–24 см и массой тела 150–350 г. Самцы имели длину тела 16–24 см и массу 90–350 г. По нашим данным густера созревает в Киевском водохранилища на втором году жизни. Показатели средней длины и массы тела самок и самцов по годам отличаются незначительно.
Линейный и весовой рост густеры в Киевском водохранилище улучшился в сравнении с исходным речным стадом, обитавшим на верхнем участке Днепра. В бассейне Днепра густера по данным П. И. Жукова (1965) в возрасте одного года имела длину тела 3,4 см, двух лет – 7,0, трех – 10,2, четырех – 12,4, пяти – 14,7, шести – 17,1, семи – 20,5, восьми – 22,7 и девяти – 23,7 см и массу тела 0,7, 6,6, 23, 46, 77, 124, 215, 287 и 325 г соответственно, в то время как в Киевском водохранилище густера по нашим данным в возрасте двух лет имела длину 14,0 см, трех – 18,5, четырех – 19,9, пяти – 22,1, шести – 23,5, семи – 25,7, восьми – 26,7 и девяти – 27,3 см, а массу тела 70, 172,7, 207,7, 276,2, 328,7, 411,2, 477,1 и 560,0 г соответственно. Приросты длины и массы тела на протяжении всей жизни густеры были неравномерными и колебались от 0,6 до 2,2 см и от 35,0 до 82,9 г соответственно. Темп роста густеры также улучшился в сравнении с водохранилищной густерой первых лет образования водоема, причем рост длины и массы тела густеры в каждой возрастной группе был больше в младших возрастных группах, чем в старших. В годы наших исследований в уловах преобладают самки в возрасте 4–5 лет, составляющие около половины количества исследованных рыб. Старшие возрастные группы представлены незначительным количеством рыб.
Исследования современного состояния популяции густеры Киевского водохранилища и анализ структуры ее популяций во временном аспекте показали, что данный вид характеризуется возрастным рядом, насчитывающим 8–9 возрастных групп, увеличенным линейным и весовым темпом роста, а также преобладающим количеством самок в нерестовом стаде. Это свидетельствует о благополучном состоянии популяции густеры в данном водоеме, сукцессионные процессы в котором ускоренны антропогенными факторами.
На современном этапе эксплуатации рыбных запасов в днепровских водоемах сведения о биологической роли густеры в водоемах, структуре ее популяций важны для правильной оценки видового состава ихтиофауны и разработки мероприятий по сохранению биоразнообразия водных экосистема.
УДК 597-15
ВЛИЯНИЕ ИНВАЗИИ ТЮЛЬКИ (CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS) НА СТРУКТУРУ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПЕЛАГИАЛИ ОТКРЫТЫХ ПЛЕСОВ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В. И. Кияшко, В. Г. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, п. Борок, Россия
В середине 1990-х гг. в водохранилища Верхней Волги проникла черноморско-каспийская тюлька (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840), которая заняла свойственную для нее экологическую нишу (пелагического планктофага). Наибольшую по численности популяцию она образовала в Рыбинском водохранилище.
Цель данной работы – анализ изменения структуры рыбного населения пелагиали открытых плесов Рыбинского водохранилища в связи с инвазией тюльки.
Материалом для анализа послужили многолетние данные по структуре уловов разноглубинного пелагического трала (площадь устья 18 м2, ячея в кутке 6 мм).
Для анализа изменения групп рыб по обилию выбрана логарифмическая шкала. Доминантами считаем виды, составляющие более 10 % улова, субдоминантами – 1–10 %, малочисленные – 0,1–1 %. В отдельную группу выделен супердоминант, доля которого в уловах составляла более 50 %.
В качестве показателя, интегрально описывающего как изменение числа видов, так и перераспределение долей видов использован индекс биологического разнообразия Шеннона H, основанный на функции энтропии. Кроме того, использован относительный показатель, зависящий в основном от вклада различных видов который в смысловом отношении является индексом доминирования:
R = 1 – H/(log2 K),
где K – число видов.
Для систем, состоящих из одного вида, а остальные представлены единичными особями, этот показатель приближается к 1, а при равном вкладе всех видов показатель равен 0.
К 1970-м гг. пелагический комплекс рыб в Рыбинском водохранилище уже сформировался. В придонных горизонтах доминировал синец Abramis ballerus (L.), тогда как в средних – супердоминантом был снеток Osmerus eperlanus (L.) (Пермитин, Половков, 1978). Относительная численность снетка колебалась от 58 до 98 % от общего улова пелагического трала. Субдоминантами в 1971 г. (год максимальной численности популяции снетка) были молодь плотвы Rutilus rutilus (L.), синца, судака Stizostedion lucioperca (L) и ряпушка Coregonus albula L. Такая ситуация сохранялась вплоть до второй половины 1990-х гг.
Начиная со второй половины 1990-х гг. в Рыбинском водохранилище наблюдаются существенные перестройки в структуре рыбного населения пелагиали. Отмечены два разнонаправленных процесса – постепенное в течение нескольких лет уменьшение численности снетка (до единиц особей в уловах) и появление с интенсивным наращиванием численности нового для водоема вида – черноморско-каспийской тюльки. В течение пяти лет этот вид расселился по всему водоему, предпочитая районы, где ранее отмечались наиболее плотные скопления снетка. Одновременно на освободившиеся «снетковые» биотопы устремилась молодь ряда видов аборигенов, отмечавшихся ранее здесь как случайные виды: лещ Abramis brama (L.), плотва, густера Blicca bjoerkna (L.), уклейка Alburnus alburnus (L.). К 2000–2002 гг. тюлька уже на большинстве обследованных участках водоема стала супердоминантом. На остальных станциях доминировала молодь леща, плотвы, синца и уклейка.
Описанные выше процессы структурной перестройки в рыбном населении пелагиали Рыбинского водохранилища отразились на динамике интегральных показателей уловов рыб (индексах разнообразия и доминирования). К 1971 г. численность популяции снетка достигла максимума. За 15 минут траления в уловах малькового пелагического трала численность снетка превышала 9 000, а его относительная численность составляла 98 % от общего улова. В этом году отмечено минимальное разнообразие и максимальное доминирование уловов рыб в пелагиали.
В 1973 г. из-за аномально высоких летних температур численность популяции снетка уменьшилась на порядок. Однако снеток в пелагиали оставался супердоминантом. Его относительная численность составляла 58 % от общего улова. При этом разнообразие уловов возросло до 1,7 бит, а доминирование уменьшилось до уровня 0,45.
К 1984 г. численность популяции снетка возросла, и он в уловах пелагического трала стал составлять 90 %. По структурным показателям пелагическое скопление рыб приближалось к уровню 1971 г.
В дальнейшем до 1995 г. отмечается тенденция уменьшения монодоминантности скоплений пелагических рыб за счет снижения в них доли снетка до 67 % от общего улова. При этом возрастает относительное обилие молоди ряда видов аборигенов, отмечавшихся ранее здесь как случайные виды. Увеличивается разнообразие уловов скоплений пелагических рыб и уменьшается их доминирование.
В результате натурализации южного вселенца – тюльки и возрастания численности ее популяции уже в 2000 г. в скоплениях пелагических рыб она становится супердоминантом (67 % улова), а в 2002 г. ее доля возросла до 98 %. С 1995 по 2002 г. отмечается постоянное уменьшение разнообразия и возрастание доминирования уловов пелагических рыб. К 2002 г. по структурным показателям рыбное население пелагиали соответствуют структурным показателям пелагических скоплений рыб в 1971 г. Однако супердоминантом стал новый вид – тюлька.
Таким образом, в настоящий период мы констатируем существенные изменения в структуре пелагического комплекса рыб, произошедшие за счет сокращения численности северного вселенца – снетка, самопроизвольной интродукции южного вида – черноморско-каспийской тюльки и перераспределения молоди видов–аборигенов в связи с частично освободившейся пищевой нишей в пелагиали водоема.
В результате этих процессов отмечались существенные изменения видового разнообразия уловов рыб пелагического комплекса, которые сопровождались изменениями структуры рыбного населения пелагиали.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (проект № 03-04-48418).
УДК 574
ВАРИАНТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ СРЕДНЕЙ РЕКИ С АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКОЙ
А. Ф. Кулик, Л. В. Доценко, В. Н. Кочет, Ю. П. Бобылев
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина
Восстановление ландшафтного и биологического разнообразия в бассейне р. Самара Днепровская в зоне воздействия 31 579 тыс.мі/год сточных вод шахт Западного Донбасса возможно только с финансированием международного проекта. Согласно руководства организации ООН по промышленному развитию (Беренс и др., 1995) в 2002 г. проведена всесторонняя оценка условий реализации подобного проекта.
Для оценки существующего и прогнозного состояния экосистем р. Самара принята модель, включающая: климатические показатели – 3, антропогенные факторы – 7, гидрологические условия – 3, гидрохимические условия – 12, биологические условия – 39 показателей с оценкой структуры и ценности сообществ.
Использованы результаты исследований трех временных периодов: 1968, 1990 и 2002 гг. Состояние параметров экосистемы оценивалось по наиболее жестким стандартам, принятым в экологической практике, в трех районах: до воздействия шахтных вод, в месте их поступления и в 2 км ниже по течению.
Изменение состояния водных экосистем в результате действия шахтных вод составило: по интегральному показателю – ухудшение на 18,2 %; по нормированному показателю качества – ухудшение на 18,1 %. Разница между исходным и сложившимся состоянием после воздействия – 0,2 %. В районе после воздействия шахтных вод отмечается начальная стадия деградации экосистемы, здесь нагрузка превышает фон в 1,4–2,0 раза, в зоне поступления шахтных вод состояние соответствует стадии структурных перестроек в экосистеме, воздействие превышает базовый фон в 2,3–4,0 раза. Реакция водной экосистемы р. Самара на нагрузку нелинейна. Имеется два уровня близких значений в районах до и после сбросов с очень резким переходом между ними в местах сбросов. Получены пределы допустимых изменений в состоянии экосистемы с перспективой продолжения хозяйственной деятельности.
Чрезвычайно узкий спектр ингредиентов нагрузки, на котором происходит скачок между уровнями состояния, демонстрирует потерю гомеостатичности и начало движения к полной деградации экосистем. Пороговые значения минерализации, при которых экосистема способна устойчиво функционировать 2,4 г/л, пределы колебаний 2,4–2,6 г/л с равномерным сбросом шахтных вод на протяжении всего года. Установлены подпороговые значения нагрузок, которые отражают «запас устойчивости» экосистемы, в т.ч. гомеостатичности, резистентности, буферности, упругости. Системой достигнут последний предел известных биологических механизмов самоочищения. Резистентность водных экосистем в исследованных точках демонстрирует устойчивый рост, система стремительно теряет чувствительность и буферность (двухкратная за 10 лет) на всем отрезке исследованного водотока. В дальнейшем, необратимая деградация и катастрофические изменения прилегающих ландшафтов.
При сохранении существующего режима нагрузки запас устойчивости экосистемы р. Самара на участке с. Хорошее – с. Вязовок составит 9–10 лет.
УДК 595.143: 597
взаимоотношения ПиявОк (Hirudinea) с рыбным населением – прямое и опосредованное через других обитателей водоема
Л. Н. Лапкина, В. Б. Вербицкий
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, г. Борок, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ], [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Фауна пресных вод России насчитывает около 50 видов хищных и паразитических пиявок (кл. Hirudinea). Эти черви распространены во всех зоогеографических зонах и являются потенциальными обитателями любых водоемов. Эколого-биологические особенности их чрезвычайно многообразны и определяют сложные взаимоотношения с околоводными и водными животными, в том числе с рыбами.
Гибель рыб (особенно молоди) происходит при массовом нападении пиявок (Лукьянцева, 1979). Этому способствует совпадение мест их обитания (заросли высшей водной растительности) после вылупления пиявок из коконов (Терехов, 1979). Упитанность рыб, зараженных пиявками, значительно ниже нормы. Язвы от укусов долго кровоточат и становятся воротами для проникновения различной инфекции. Пиявки из сем. рыбьи Ichthyobdellidae=Piscicolidae служат переносчиками кровепаразитов Trypanosoma, Cryptobia, Haemogregarina (Догель, Бауэр 1955; Хайбулаев, 1970). Их хозяева – 162 вида костистых и хрящевых рыб, в том числе 20 – карповых и 11 – лососевых (Эпштейн, 1963). Одни виды пиявок – высокоспецифичные стенофаги. Piscicola fasciata Kollar, 1842 – паразит сома; Cyctobranchus mammilatus (Malm, 1863) – налима; Limnotrachelobdella taimeni (Epstein, 1957) – тайменя. Cазанами и карасями ограничен круг хозяев у пиявки Limnotrachelobdella sinensis (Blanchard,1896); у Piscicola respirans Troschel, 1850 – форелью, а у Acipenserobdella volgensis (Zykoff, 1903) – преимущественно осетровыми. Пиявки из сем. щетинконосные – Acantobdella peledina Grube, 1851 и Acantobdella livanowi Epstein, 1966 – специфичные паразиты лососевых и хариусов (Эпштейн,1989). Другие виды – полифаги. В частности, Piscicola geometra (Linnaeus, 1758) и Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961) встречаются, соответственно, более, чем на 30 и 10 видах рыб, и занесены В. М. Эпштейном (1963) в список паразитов, представляющих наибольший вред для промысловых рыб.
Все пиявки – объект питания рыб. В свою очередь хищные пиявки сем. глоточные (Erpobdellidae) и челюстные (Hirudinidae), в частности Haemopis sanguisuga (Linnaeus, 1758) – эврифаги и пищевые конкуренты рыб, как типичных, так и факультативных бентофагов с хирономидо-олигохетным питанием и моллюскоедов. Cостав их пищи соответствует фитофильной и донной фауне беспозвоночных водоема, в котором они обитают. Это могут быть олигохеты и другие черви, ракообразные, моллюски, личинки насекомых. Вскрытие кишечника у трех видов пиявок рода Herpobdella: H. octoculata (Linnaeus, 1758) H. testacea (Savigny, 1922) и H. nigricollis (Brandes, 1900), выловленных в различных водоемах у пос. Борок, позволило установить 27 видов, поедаемых ими животных (Луферов, 1963). Пиявки рода Haemopis наносят и прямой ущерб рыбам. Они способны заглатывать не только их икру, личинок, мальков, но и нападают на рыб–производителей. Имеется свидетельство (Анисимова, Шполянская, 1959), что H. sanguisuga разрушают анальное отверстие самок серебряного карася во время нереста, заползают в полость их тела, выедают икру, печень, разрушют гонады. Глоточные пиявки также исключительно прожорливы и способны оказывать значительное влияние на популяцию олигохет и личинок хирономид, которые обычно доминируют в их рационе. Индекс наполнения кишечника пиявок олигохетами в Рыбинском водохранилище достигал в продецимиллях: у H. nigricollis – 10 000, у H. testasea – 7 033, у H. octoculata – 5 514 о/ооо в апреле (T=2°), а в мае (T=5°), накормленность пиявок упала до 300–400 о/ооо и на этом уровне держалась все лето (Луферов, 1963). Хирономиды и олигохеты привлекают внимание и весьма мелких, но многочисленных пиявок – Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758) из сем. плоские Glossiphoniidae, высасывающих соки своих жертв. Крупные пиявки – представители этого же семейства: Boreobdella verrucata (F. Muller, 1844), Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758), Glossiphonia concolor (Apathy, 1888) паразитируют на брюхоногих моллюсках рода Limnae, Planorbis, Radix, Viviparus, но сосут и личинок насекомых; более мелкие Glossiphonia heteroclita (Linnaeus, 1761), Glossiphonia weberi (Blanchard, 1897) и H. stagnalis также не пренебрегают мягкотелыми (Лукин, 1976).
В период охраны и «насиживания» яиц, вынашивания эмбрионов родительские особи Glossiphoniidae практически не питаются, но становятся исключительно активными добытчиками, когда молодь уже сформировалась. По нашим наблюдениям B. verrucata несколько раз за день наползает на моллюсков рода Physa, накрывает их краями тела, предоставляя на съедение многочисленному (несколько десятков особей) потомству, расположенному на брюшке. G. heteroclita поставляет олигохет: захватывает их передними сегментами, сгибается к своей вентральной поверхности и ждет, когда жертва будет перехвачена сидящей там молодью. Забота о питании потомства длится более месяца, несмотря на то, что большинство подросших пиявок приступает к самостоятельной охоте раньше. Паразитическая пиявка Hemiclepis marginata (O.F. Muller, 1774) сама доставляет свою молодь на рыбу для первого кровососания. Часть насытившихся пиявочек вновь укрываются на брюшке взрослой особи для повторного совместного кормления. Подобное родительское поведение плоских пиявок способствует процветанию пиявочной молоди и значительной выедаемости моллюсков, олигохет и инвазии рыб.
Немаловажна для рыбного населения водоемов буферная роль пиявок. Они порой служат кормом вместо мальков рыб для млекопитающих (водяная крыса), водных и болотных птиц (чибисы, кулики, утки выпь, некоторые цапли, ибисы), земноводных (лягушки, тритоны, водные черепахи), гидробионтов (хищные рыбы, клопы, личинки жуков плавунцов, стрекоз и др.). Пиявки Protoclepsis tessulata (O.F. Muller, 1774), P. maculosa (Rathke, 1862), Haementeria costata (F. Muller, 1846) ослабляют на рыб пресс их потенциальных добытчиков – водоплавающих птиц, нанося последним прямой и косвенный ущерб (Elliott, Tullett, 1982; Дягтерев, 1983). Protoclepsis, паразитируя в гортани, носовой полости, коньюктиве глаза 14 видов птиц, кормящихся на водоемах, истощают их и вызывают падеж, как среди диких так и домашних популяций (Bartonek, Trauger, 1975). Птицы гибнут от удушья (черви, насосавшись крови, разбухают и закупоривают дыхательные пути), истощения, инфекционных и паразитарных болезней, переносимых пиявками (Жатконбаева, Ахметова, 1981). Пиявки снижают риск заражения рыб некоторыми гельминтами, в частности цестодами дилепидидами (вызывая убыль численности птиц, связанных с водой), для которых птица окончательный хозяин, а копеподы и рыбы – промежуточные хозяева. В птицах паразитируют 113 видов дилепидид. Сведения по их биологии ограничены, но известно, что личиночная стадия некоторых проходит в желчном пузыре рыб, зараженность которых в рыбхозах может достигать 96,8 % (Андакулова, 1977; Сысолятина-Андакулова,1979). Хищные пиявки прерывают жизненный цикл нематод, трематод, цестод. Выедание ими моллюсков, промежуточных хозяев различных гельминтов, позволяет уменьшить заболевания рыб диплостомозом, описторхозом, постодиплостомозом, тетракотилезом, сангвиниколезом и многими другими трематодозами. В связи с этим пиявок пытаются использовать в ветеринарии в качестве средства биологической борьбы с моллюсками, заменив ими неэкологичные моллюскоциды (Демидов, 1995). Глоточные пиявки сокращают число источников распространения не менее полутора десятка инвазионных заболеваний рыб: дилепидоза, кавиоза, лигулеза, филометроидоза, цистопсиоза и прочих, поедая беспозвоночных (олигохет, копепод, личинок хирономид, бокоплавов), с участием которых протекают начальные циклы развития цестод и нематод.
Сами пиявки также используются паразитическими червями в качестве промежуточных, дополнительных и резервуарных хозяев. В них зарегистрирован 21 вид паразитов: 17 видов трематод, 3 – цестод и 1 – нематод. Это много меньше, чем у олигохет – 99 видов, из которых трематод – 11, цестод – 44 и столько же видов нематод (Демшин, 1973).
Вероятно, трудно найти другой класс беспозвоночных, помимо Hirudinea, обладающий столь богатыми и многогранными связями с водными и околоводными обитателями биоценозов. Все это многообразие связей прямо и косвенно отражается на жизни рыб.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект 01–04–48543.
УДК 597.5
СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ У РЫБ РОДА BARBUS
Б. А. Левин
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия
Cчитается, что самовоспроизводящаяся популяция является ареной, на которой происходят эволюционные изменения. Структура локальных популяционных систем (ЛПС), в частности ЛПС рыб, представляет значительный интерес для исследователей процессов видообразования.
Структура ЛПС рыб неоднородна: существуют простые ЛПС – локальные популяции в понимании Майра, географически изолированные друг от друга. Структура таких популяций при определенных условиях может усложняться: появляются, например, жилая и проходная формы, наряду с «нормальной» образуется тугорослая камышовая форма.
Необходимо заметить, что генетических различий между формами при этом не возникает, фенетическая дифференциация, как правило, коррелированна с изменениями в темпе роста и в стратегиях жизненного цикла.
В некоторых случаях структура ЛПС может усложняться еще более: фенетические различия форм закрепляются в генотипе, происходит симпатрическая дивергенция, и, наконец, образуются безмерные виды.
Структура ЛПС рассматривается на примере усачей рода Barbus sensu lato. По современным представлениям этот род включает в себя около 1 000 видов. По уровню плоидности виды этого рода подразделяются на 3 группы: диплоидные (2n=50), тетраплоидные (2n=100) и гексаплоидные (2n=150) усачи.
У тетраплоидных евразийских усачей на данном этапе исследований известно усложнение структуры ЛПС, выражающееся в образовании жилых и проходных форм (короткоголовый усач – B. brachycephalus Kessler, 1872 и усач-чанари – B. capito (Gueldenstaedt, 1773). Кроме того, в некоторых горных речках Азербайджана куринский усач – B. lacerta cyri Filippi, 1865 достигает половозрелости при значительно меньших размерах и весе по сравнению с популяциями из нижних, более спокойных участков Куринской системы. Формирование подобной структуры ЛПС связано, прежде всего, с изменением темпов роста, гетерохронией: можно предположить, что куринский усач горных рек является педоморфной формой.
Образование проходной и жилой форм также сопряжено с различиями в темпе роста. Зачастую такие формы различаются по половому составу: жилая (оседлая) форма представлена преимущественно самцами, что является особенно характерным для аральского усача – B. brachycephalus brachycephalus.
Значительно более сложная структура ЛПС известна для рыб Barbus sensu lato из тропических и высокогорных регионов. В некоторых водоемах образуются целые флоки («пучки») форм, или морфотипов. Наиболее изучен флок гексаплоидного усача B. intermedius Rьppel, 1836 из оз. Тана, Эфиопия. По морфоэкологическим критериям усачей данного флока подразделяют на 13–14 морфотипов. Морфотипы B. intermedius очень сильно варьируют по высоте тела, по форме головы, по положению и размеру рта. Различия между ними сравнимы с различиями между представителями разных родов европейских карповых.
При этом по меристическим признакам формы различаются очень мало, а по частотам аллелей аллозимных локусов значимо отличается от прочих лишь одна из них (острорылая, морфотип «acute»).
Особенно интересной в этой ситуации является довольно поздняя морфологическая дифференцировка морфотипов в онтогенезе. Идентифицировать морфотип особей удается лишь по достижению рыбами стандартной длины 20–25 см, за исключением 2-х форм, которых можно распознать и при меньших размерах.
Дивергенция танских усачей на морфотипы не связана с изменением темпов роста у отдельных форм. Формирование большого числа морфотипов, предположительно, из одной генерализованной формы, обусловлено дизруптивным отбором, который связывают с освоением разными формами разных пищевых ресурсов. Примечательно, с учетом редкости явления хищничества у карповых, и большое число «хищных морфотипов» танских усачей (8 морфотипов).
Валидность видового статуса форм данного флока с позиции биологической концепции видов является спорной по нескольким причинам:
1) генетически формы между собой не различаются, за исключением «острорылой» формы;
2) морфологическая дифференциация на морфотипы происходит довольно поздно в онтогенезе, на четвертом–пятом годах жизни (за исключением той же «острорылой» формы);
3) существование промежуточных по габитусу особей предполагает определенную долю гибридизации и позволяет предположить существование в данном флоке «гантелевидных структур».
Не менее известным является флок видов диплоидных представителей Barbus sensu lato из оз. Ланао, Филиппины. Возраст этого озера оценивается не более чем в 10 тыс. лет. Диверсификация рыб рода Barbus (Puntius) была здесь настолько сильной, что на основании морфологических и экологических различий форм исследователями было описано 18–20 видов и четыре эндемичных рода – Mandibularca, Spratellicypris, Cephalocompsus и Ospatulus.
Считается, что генерализованной формой, давшей радиацию, был B. binotatus Valenciennes, 1842. Адаптивная радиация представителей флока происходила одновременно по двум направлениям: распределение пищевых ресурсов и освоение разных биотопов. Глубину дивергенции описываемых видов характеризует разнообразие в строении тела, стратегий жизненных циклов и др. биологических особенностей. Максимальные линейные размеры видов флока лежат в пределах 3,5–25,0 см. Среди них были пелагические виды с конечным или верхним ртом; большеголовые формы, длина головы у которых составляла 1/3 длины тела; глубоководные формы с преобладанием красной окраски тела; карликовые формы, у которых длина тела половозрелых особей не превышала 3,5 см; и, наконец, Mandibularca resinus Herre, 1924, имевшая необыкновенно удлиненную нижнюю челюсть и обитавшая на стремнинах притока оз. Ланао – ручья Агус.
Изменения условий в оз. Ланао под влиянием человека и перепромысел привели к исчезновению, практически, всего уникального пучка видов, сейчас в оз. Ланао обитает не более 2–3 видов Barbus. С началом интенсивного промысла на оз. Тана, редкие морфотипы усачей встречаются все реже и реже.
Возможно ли усложнение структуры ЛПС при антропогенном воздействии? Среди усачей нам известен пока лишь один такой случай – возникновение жилой популяции каспийского усача в Мингечаурском вдхр. на р. Куре.
Образование хорошо структурированных ЛПС является следствием освоения видом гетерогенной среды. Разнообразие ЛПС определяет биологический прогресс, успешность, устойчивость существования вида. Успешно существующий вид, оставляющий больше потомства, а, следовательно, и больше материала для отбора, имеет больше шансов при определенных условиях стать родоначальником новых форм, видов, а, возможно, и таксонов более высокого ранга. Микроэволюционные ситуации в сложных ЛПС у некоторых видов усачей дают возможность «исследовать крупномасштабный эксперимент, проводимый в настоящее время по одному из направлений в лаборатории Дамы Природы» (Herre, 1933, p. 156).
УДК 639.21.3(262.5.05)
ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ТРАДИЦИОННЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ
В. А. Малаховский*, Л. Н. Старушенко**
*Одесский национальный университет, г. Одесса, Украина, E-mail: [email protected] **Государственное предприятие «Одесский центр ЮгНИРО», г. Одесса, Украина
Наряду с Керченским предпроливьем, Северо-западная часть Черного моря (СЗЧМ) – наиболее продуктивная часть Черного моря.
Приморские лиманы и прибрежье, описываемое нами – это высокопродуктивные мелководья, с глубинами до 25 м – местообитание многих морских, солоноватоводных и пресноводных видов рыб и беспозвоночных.
Несколько десятилетий назад здесь обитало около 30 видов промысловых рыб, имевших различное значение для промысла. Сегодня их число не превышает 20 видов.
Из промысла исчезли, либо встречаются значительно реже ранее обычные: черноморская скумбрия (Scomber scomber Linnaeus, 1758), пеламида (Sarda sarda (Bloch, 1793)), луфарь (Pomatomus salatries (Linnaeus, 1766)). Потеряли промысловое значение из-за малочисленности: ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus (Aleev, 1957)), барабуля (Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927), сарган (Belone belone (Linnaeus, 1761)) и др.
За это время только один вид успешно акклиматизирован в Черном море – пиленгас (Mugil soiuy Basilevsky, 1855). Успешная акклиматизация пиленгаса в СЗЧМ, экосистема которой сегодня оценивается как неблагоприятная, показывает возможность акклиматизации и других новых видов, чьи экологические возможности соответствуют нынешним условиям жизни в этих водоемах.
Необходимо отметить, что уменьшение видового разнообразия промысловых видов рыб произошло под влиянием как естественных, так и антропогенных факторов.
Новые виды рыб, появляясь в лиманах и прибрежье, трансформируют традиционный видовой состав в смешанную поликультуру из аборигенных и пришлых видов.
В морском прибрежье сократились уловы ценных видов рыб, тогда как численность мелких морских видов – увеличилась.
Таким образом, воздействие человека не всегда однозначно. Уменьшая численность одних видов рыб в ихтиоценозах, он вселяет других – более приспособленных к неблагоприятным условиям среды, ориентируясь на их экологическую пластичность и пищевую ценность.
УДК (595.142.3; 574.633( (285.33) (477)
РОЛЬ ОЛИГОХЕТ В САМООЧИЩЕНИИ КАНЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
С. Ф. Матчинская
Институт гидробиологии НАН Украины, г. Киев, Украина, E-mail: [email protected]
Развитие промышленности, строительство гидрохимических сооружений, химизация средств защиты растений – все это приводит к загрязнению донных отложений водоемов, что в свою очередь ведет к изменению сообществ донных организмов. Накопление значительного количества загрязняющих веществ могло бы привести к гибели биоты, однако экосистема водоема способна к самоочищению за счет жизнедеятельности живых организмов. На участках Каневского водохранилища с мощными иловыми отложениями, содержащими большое количество органического вещества, зообентос представлен наиболее устойчивыми к загрязнению видами донных животных, среди которых немаловажную роль играют малощетинковые черви.
Среди малощетинковых червей наиболее распространенным является представитель сем. Tubificidae – Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862. Он может значительное время перебывать в условиях с малым количеством кислорода, что очень важно для обитания в среде с большой концентрацией органики. L. hoffmeisteri по способу питания – грунтоед. Этот вид является «перемешивателем» грунта и преобразователем органического вещества в минеральное.
В связи с тем, что малощетинковые черви образуют значительные скопления на отдельных участках водохранилища и если учесть, что каждая особь за сутки пропускает через пищеварительный тракт количество грунта, в семь раз превышающее собственную массу тела (Поддубная, 1961), становится ясно, что они могут оказывать значительное влияние на самоочистительную функцию водоема. Грубый ил и детрит смешиваются в кишечнике олигохет с минеральными частицами и перетераются в мускулистых частях кишечника. Грунт, который прошел через организм червей и был выброшен в виде фекалий, содержит органику, обладающую способностью быстрого разложения.
Нами был определен качественный состав пищи и величина рациона L. hoffmeisteri.
Качественный состав пищи зависит от стадии развития олигохет. Среди особей популяции различали четыре возрастные группы (стадии) по Т. Э. Тимму (1964). Черви 1-й стадии – молодые бесполые организмы; 2-й стадии – с зачаточными или дегенеративными половыми органами; 3-й стадии – со сформированным половым аппаратом, но без поясков; 4-й стадии – особи с хорошо выраженными поясками.
В кишечниках особей 1-й стадии органические частицы составляли – 60,2–70,8 %, минеральные – 20,7–24,2 %, водоросли – 2,7–3,0 %, детрит – 5,8–12,6 %. Для олигохет 2-й стадии была характерна встречаемость органического вещества – 60,8–73,8 %, минерального – 18,3–23,2 %, а водоросли составляли 2,2–4,0 %, детрит – 5,7–12,0 %. В кишечниках олигохет 3-й стадии органическое вещество составляло 72,4–78,1 %, минеральное – 20,4–22,4 %, водоросли – 0,3–0,6 %, а детрит – 1,2–4,6 %. У олигохет 4-й стадии органическое вещество составляло 67,6–72,3 %, минеральное – 27,0–29,5 %, водоросли – 0,0–0,8 %, детрит – 0,7–2,1 %. Как видно из состава спектра питания, основная часть потребляемой пищи состояла из органического вещества.
В процессе проведения экспериментальных исследований по питанию олигохет установлено, что их пищевые потребности и величина рациона зависят от качественного состава пищи. В опытах, в качестве корма, брали различной степени заиленный песок, что соответствовало различной калорийности.
Поскольку качественный состав пищи был неодинаков, то и величина рациона, представляющая собой количество пищи потребляемое одной особью в единицу времени, была разной. Величина рациона находилась в обратной зависимости от калорийности корма: чем выше калорийность, тем меньше величина рациона, и наоборот. Величина рациона зависит от массы тела олигохет. С ее ростом абсолютные величины рациона возрастают. Самый низкокалорийный рацион у наиболее молодых (возраст 10–20 дней) и у старых особей (несколько лет), а самый высококалорийный – у особей среднего возраста (0,5–1,5 года). Наиболее высококалорийный рацион – при температуре +20+22°С.
Часть рациона (поглощенной органики, что превращается в энергию), используется на функционирование организма (дыхание, пластический обмен, рост и т.д.), а часть не используется, а возвращается в виде фекалий в водоем. То количество органики, что изымается из грунта на превращение в энергию на функционирование и определяет очистительную функцию организма в водоеме. Очистительная функция зависит от массы и возраста олигохет (табл.).
Таблица. Соотношение использованной и не использованной энергии в зависимости от массы и возраста у олигохет L. hoffmеisteri
Масса тела, мг
Возраст
Поглощенная энергия, Дж/г
Использованная энергия Дж/г
Не использованная энергия Дж/г

3,1– 5,1
молодь
23,0–54,0
12,1–29,0
10,9–25,0

8,6–11,2
средний
178,8–196,8
96,2–106,9
82,6–89,9

13,0–16,2
старые
106,1–113,5
51,6–55,0
54,5–58,6


На основании полученных данных можно сказать, что молодью из рациона усваивается 52,5–53,7 % энергии, эквивалентной тому количеству органического вещества, что изымается из водоема, а не усвоенная, выброшенная организмом в виде фекалий органика, составляет 47,5–46,3 % энергии поглощенной пищи. Особи среднего возраста из поглощенной энергии усваивают 54,3–53,8 %, а не усвоенная часть составляла 45,7–46,2 %. Старые особи из поглощенной энергии использовали 48,4–48,6 %, а 51,6–51,4 % возвратилось в грунт в виде фекалий. Однако если учесть, что в загрязненных биотопах олигохеты этого вида развиваются в больших количествах – становится очевидным то, какую огромную роль они играют в деструкции органического вещества донных отложений водоемов.
УДК [504.062:579.68:591.524.11] (285.33) (477)
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ МИКРОЗООБЕНТОСА КИЕВСКОГО УЧАСТКА КАНЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В. П. Машина
Институт гидробиологии НАНУ, г. Киев, Украина, E-mail: [email protected]
Изучение микрозообентоса р. Днепр и его водохранилищ получило свое развитие в 1950-х гг. Будучи не только размерной, но и в значительной степени таксономической категорией – микрозообентос является ценотической группировкой, через которую устанавливаются связи между отдельными системами водоема. Сообщества микрозообентоса представляют собой важную составную часть водных экосистем, играют исключительно важную роль в трансформации донной органики, а также являются биоиндикаторами изменений экологических условий, отображая степень загрязнения водоемов.
Особое внимание, уделяемое Киевскому участку Каневского водохранилища определяется его исключительной важностью, т.к. он, с одной стороны, является водной частью окружающей среды для населения г. Киева, с другой – испытывает сильное антропогенное воздействие. Киевский участок водохранилища представляет собой довольно разветвленную водную систему, которая кроме основного русла Днепра, имеет много рукавов, проток, заливов и заводей.
В 1996–2000 гг. на Киевском участке Каневского водохранилища были проведены натурные исследования микрозообентоса на определенной сетке станций, которые охватывали биотопы с широким экологическим спектром и разной степенью антропогенного влияния.
Микрозообентос Киевского участка Каневского водохранилища представлен двумя систематическими группами организмов: простейшими – раковинными корненожками (Rhizopoda) и свободноживущими нематодами (Nematoda). За период исследований в составе микрозообентоса зарегистрировано 97 видов организмов, в том числе раковинных корненожек – 69 видов и 28 видов свободноживущих нематод. Среди раковинных корненожек по видовому разнообразию резко выделяются роды Difflugia – 38 видов, Centropyxis – 20 видов, Pontiqulasia – 5 видов. Остальные роды (Cyclopyxis, Lesquereusia, Cucurbitella) представлены 1–3 видами каждый. Среди свободноживущих нематод роды Tobrilus, Dorylaimus, Monhystera представлены 4 видами; другие роды (Eutobrilus, Raritobrilus, Mononchus, Mesotheristus, Diplogaster и др.) представлены 1–2 видами каждый.
Микрозообентос исследовался как на «чистых», не попадающих под антропогенное влияние участках, «условно чистых» – с незначительным антропогенным влиянием и на «загрязненных» участках, которые находятся под антропогенным воздействием. Относительно «чистых» участков (Киевский водозабор и р. Днепр ниже устья р. Десны) микрозообентос характеризуется невысоким видовым разнообразием (9–15 видов). Здесь доминируют массовые виды: Difflugia amphora Leidy, 1867 и Dorylaimus stagnalis Dujardin, 1848. Разнообразие сообществ микрозообентоса залива Оболонь (который относится к «условно чистым») представлено 10–18 видами. Доминируют раковинные корненожки Centropyxis discoides Penard, 1874, и Difflugia oblonga oblonga Ehrenberg, 1838.
Исследованиями установлено, что среди микробентических организмов наибольшим видовым разнообразием (29 видов или 42 % общего числа зарегистрированных видов), а также максимальной плотностью (982,5 тыс. экз./м2) характеризуются раковинные корненожки устьевого участка р. Сырец, который относится к «загрязненным» участкам Каневского водохранилища.
Результаты исследований структуры и развития микрозообентоса устьевого участка р. Лыбидь свидетельствуют о неблагополучном состоянии этого «загрязненного» района. Сообщества микрозообентоса устьевого участка р. Лыбидь представлены только одной группой организмов – свободноживущими нематодами, которые характеризуются высокой устойчивостью к действию антропогенных факторов. По плотности доминировали Diplogaster rivalis (Leydig, 1854) – 5,7 тыс. экз./м2 и Rhabditis filiformis Butschli, 1873 – 5,2 тыс. экз./м2. На этом участке был зарегистрирован один вид олигохет – Tubifex tubifex (Muller, 1773), который согласно литературным данным живет в очень загрязненных водоемах. По мере отдаления от «загрязненных» устьевых участков (100–300 м вниз по течению р. Днепр) наблюдается увеличение видового разнообразия микрозообентоса (13–15 видов), что указывает на потенциальную возможность восстановления экосистемы при значительном улучшении условий окружающей среды.
УДК 591.553
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ ОЗЕР, НАХОДЯЩИХСЯ НА РАЗЛИЧНЫХ СТАДИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ, НА ПРИМЕРЕ ЧАНОВСКОЙ ОЗЕРНОЙ СИСТЕМЫ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ)
Г. Н. Мисейко
Новосибирский филиал Сибрыбниипроект, Новосибирск, Россия Алтайский государственный университет, Барнаул, Россия, E-mail: 13 LINK mailto:[email protected] [email protected], 13 LINK mailto:[email protected] [email protected]
Чановская озерная система – крупнейшая в Западной Сибири и имеет не только большое народно-хозяйственное, но и важное природоохранное значение. Она представляет собой уникальный объект для исследования закономерностей сукцессии биогидроценозов крупных бессточных озер, находящихся на различных стадиях засоления. Исследование гидробиологических характеристик системы (изучение динамики и выявление факторов, определяющих видовой состав, структуру и функциональные характеристики водных сообществ) начались в конце ХIХ века и продолжаются до настоящего времени. Накоплен большой ретроспективный материал в научных публикациях и архивах исследовательских учреждений, позволяющий проследить процесс сукцессии биогидроценозов в прошлом и прогнозировать их направление в будущем. Поэтому очень важны исследования изменений водных сообществ в настоящее время в сравнительно-лимнологическом и историческом аспекте.
Озеро Чаны – самое большое в этой системе. Оно состоит из 6 плесов: озера Малые Чаны и Яркуль, плесы Чиняихинский, Тагано-Казанцевский, Ярковский и Юдинский (в настоящее время отчлененный для уменьшения испарения воды), значительно различающихся площадью и объемом воды, уровнем минерализации, глубинами и грунтами. По классификации А. О. Алекина воды озера Чаны относятся к солоноватым хлоридного класса натриевой группы третьего типа (Cl Na/III). Самая малая минерализация наблюдается на озере Малые Чаны (общая соленость 0,3–1,2 г/л), все остальные плесы – мезогалинные (общая соленость 5–21 г/л). Самая большая минерализация – на Юдинском плесе (до 21 г/л). В течение последних столетий озеро усыхает: в конце ХVII века оно имело площадь 10–12, в начале ХIХ – 8, в наше время – 1,0–1,7 тыс. км2. Характерная особенность системы – многолетние пульсации водного режима в связи с общей аридизацией климата. В маловодье повышается минерализация, осушаются большие прибрежные пространства, усиливаются заморные явления в мелководных плесах (Тагано-Казанцевском плесе и особенно в озере Малые Чаны), падает биопродуктивность водных экосистем.
Собственные исследования проводились по зообентосу в 1974–1983, 2002–2003 гг. по общепринятой методике (Руководство по гидробиологическому мониторингу, 1992). Всего взято и обработано 3 000 проб. Дополнительно были проанализированы литературные данные по зообентосу (Березовский, 1927; Филатова, 1941; Петкевич, 1959; Битюков, 1963; Коноплев, 1968; Селезнева, 1997, 1998) и другим водным сообществам. Анализ собственных многолетних и литературных данных позволяет сделать определенные выводы об основных закономерностях формирования гидробиоценозов крупных бессточных озер, находящихся на разных стадиях засоления, на примере Чановской озерной системы.
Таксономический состав зообентоса озера Чаны относительно беден, что характерно для солоноватых вод – «парадокс солоноватых вод». В зообентосе озера получили распространение эврибионтные пресноводные формы, адаптировавшиеся к условиям минерализации, меняющейся в связи с пульсацией водного режима. Отсутствие эндемичных форм в озере также связано с характером его минерализации.
За период исследований до 1974 г. в озере обнаружено 114 форм зообентоса (Мисейко и др., 1986) с преобладанием насекомых (68 форм, в том числе 45 – хирономиды). В дальнейшем наблюдается тенденция уменьшения видового разнообразия: в 1974–1978 гг. отмечено 87 (Мисейко, 1982), в 1996–1998 гг. – 53 (Селезнева, 1997), в 2002 г. – 43 формы (Мисейко и др., 2003). Снижение видового разнообразия – показатель эвтрофирования водоема.
В зообентосе во все годы исследований по видовому разнообразию преобладают хирономиды – представители гетеротопного комплекса, что также характерно для эвтрофированных водоемов. О значительном евтрофировании говорит и наблюдающаяся в течение многих лет тенденция к монодоминированию хирономид (преимущественно представителей рода Chironomus).
Показатели количественного развития зообентоса, бактериопланктона, фитопланктона и зоопланктона (Пульсирующее озеро Чаны, 1982; Экология озера Чаны, 1986) говорят о значительной евтрофированности озера Чаны. Судя по содержанию биогенов (общего фосфора в среднем по озеру – 80 мкг/л, общего азота – 3,5 мг/л) воды Больших Чанов являются политрофными, а Малых Чанов – гипертрофными. В евтрофирование озера помимо естественного вносит вклад антропогенное, идущее с гораздо большей скоростью и поэтому наиболее опасное. Чановская озерная система находится в зоне интенсивной хозяйственной деятельности на водосборе (стоки с сельхозугодий и рыбоперерабатывающих предприятий, выпас сельскохозяйственных животных на берегах и островах, автомашин, нефтяное загрязнение рыбодобывающим флотом, значительная рекреационная нагрузка).
Для количественного развития биоты в озерах с пульсирующим водным режимом характерны резкие межгодовые колебания численности и биомассы. Так, средняя по озеру летняя биомасса зообентоса колебалась от 1,8 г/м2 в 1971 г. до 10,8 г/м2 в 2002 г. Поэтому мониторинг биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния крупных бессточных озер должен проводиться с учетом природной цикличности их водного режима.
С падением уровня и увеличением минерализации сокращается видовое разнообразие водных сообществ, снижается число доминантов (тенденция к моно- и олигодоминированию) и идет их смена. Так, в зообентосе уменьшается доля гомотопного комплекса и увеличивается роль гетеротопного (личинок вторичноводных насекомых) (Мисейко, Селезнева, 2002).
Евтрофирование способствует загрязнению озера органическими веществами. Автохтонное органическое вещество (ОВ) образуется в основном за счет высшей водной растительности, водорослей перифитона и фитопланктона. Аллохтонное ОВ поступает в озеро Малые Чаны с водами рек Чулым и Каргат. Проточность озера Малые Чаны делает возможным транспорт органического вещества в другие плесы. Содержание растворенного ОВ (21,0–52,8 мг/л), составляющего 90–98 % общего ОВ, значительно выше показателей РОВ для «средних» мелководных озер (Стебаев и др., 1993). По содержанию БПК5 (2,2–6,4 мг О/л) озеро Чаны относится к альфа-мезосапробным водоемам (Оксиюк и др., 1993). Результаты гидробиологической индикация сапробности методом Е. В. Балушкиной (1989) по соотношению различных групп хирономид, обладающих различной устойчивостью к органическому загрязнению, показали еще большую (от умеренного до сильного) степень сапробности (коэффициент К колебался на различных плесах в разные годы от 5,6 до 10,4) (Miseyko, 2002). Наиболее загрязненным оказался Тагано-Казанцевский плес и илистый грунт по сравнению с песчаным.
Системы показательных организмов Кольквитца-Марссона, Вудиисса и их современные модификации в мониторинге солоноватых озер могут использоваться с некоторыми ограничениями. Показательны в качестве биоиндикаторов (мониторов) личинки насекомых, планктонные ракообразные и микроводоросли. Непоказательны олигохеты, так как минерализация свыше 5 г/л является фактором, лимитирующим их развитие. Летом 2002 г. олигохеты были обнаружены только на илистых грунтах Малого Чана с удельным значением 8,6 % по численности и 2,6 % по биомассе, в то время как в 1974–1975 гг. они составляли здесь 20 и 27 % (индекс Гуднайта-Уитли) от общей численности зообентоса (Miseyko, 2002). Слабо представлена такая индикаторная группа, как брюхоногие моллюски, особенно малочисленная в настоящее время. В 70-е гг. прошлого столетия они насчитывали 13 форм, в 2002 г. выявлено всего 4 вида (об их былом обилии говорят мертвые раковины, особенно многочисленные в Малом Чане).
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 02-04-50017
УДК 556:574.5
ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВМІСТУ МІКРОЕЛЕМЕНТІВ В ОРГАНАХ ТА ТКАНИНАХ МОЛЮСКІВ ІЗ РІЗНИХ ПО ЗАБРУДНЕННЮ БІОТОПІВ
А. М. Місюра, Н. І. Загубіженко, О. О. Гавріщук
Науково–дослідний інститут біології Дніпропетровського національного університету, м. Дніпропетровськ, Україна
З причин ведення одного образу життя, приурочені до одного місця мешкання, будучи біофільтраторами, що сприяють очистці вод від звішених часток та іонів різних металів, деяких органічних речовин, молюски – добрі об’єкти дослідження з метою подальшого використання як біоіндикаторів у системі біомоніторингу.
У той же час багато видів риб (лящ, сазан, линь) та інших тварин (озерна та ставкова жаби) живляться молюсками, що робить їх цінними у біоценотичному відношенні. Вміст Fe у воді обох досліджуваних біотопів знаходиться приблизно на одному рівні. Вміст інших мікроелементів, особливо Mn, рівень якого в 18,1 раза вище у порівнянні з Дніпровсько-Орільським заповідником. Мідь у 15,9, цинк у 50,5, нікель у 11,1, свинець у 786,7, та кадмій у 910 разів вище відповідно, що впливає на накопичення мікроелементів в організмі тварин цієї групи.
Дослідження молюсків у м. Орджонікідзе показало, що тут мешкає лише один вид Anodonta cygneal, у той час як у водоймах Дніпровсько-Орільського заповідника мешкає 16 видів молюсків. Це свідчить про різке зниження видового різноманіття малакофауни та можливості адаптації до впливу промислового забруднення тільки цього виду молюсків.
Оцінка зовнішнього виду раковини цього виду молюсків показала, що їх раковина має більш світле забарвлення, у порівнянні з молюсками Дніпровсько-Орільського заповідника, що, скоріше за все, пов’язано з впливом на організм тварин марганцю.
Найменша кількість всіх досліджуваних елементів накопичується у раковині молюсків. Найбільший уміст досліджуваних мікроелементів – у нирках тварин.
УДК 597.5:63
ВЛИЯНИЕ АККЛИМАТИЗАЦИИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ КЕФАЛИ–ПИЛЕНГАСА (MUGIL SOIUY) НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СОСТОЯНИЕ РЫБНЫХ ЗАПАСОВ АЗОВСКОГО МОРЯ
А. П. Мягченко
Азовский региональный институт управления и технологий Восточноукраинского национального университета, г. Бердянск, Украина
Еще недавно Азовское море превосходило по рыбопродуктивности с единицы площади в 6,5 раз Каспийское, в 40 раз Черное и в 160 раз Средиземное моря. Теперь оно находится в критическом состоянии по рыбным запасам и биоразнообразию. Это результат увеличения солености воды после резкого уменьшения поступления пресной воды из Дона и Кубани, появления вселенца солоноводной океанической фауны – гребневика (Mnemiopsis leidyi), его разновидность бэроэ. В период с 1923 по 1951 гг. соленость воды Азовского моря составляла 10,4 , при колебаниях от 9,10 (1932 г.), до 9,80 (1939–1951 гг.), с 1994 г. она колеблется в пределах 11–13 , в критические годы достигает 18 в южных акваториях моря.
Важным фактором является интенсивное химическое загрязнение моря. Предприятия России и Украины сбрасывают ежегодно со сточными водами более 1 000 т соединений железа, 300 т нефтепродуктов, 150 т фенолов, около 70 т солей цинка, 200 т соединений меди и свинца. В акваториях приморских городов, на траверсах припортовых каналов содержание нефтепродуктов часто в 2–7 раз превышает их ПДК, фенолов и соединений фосфора – соответственно в 5 и 10 раз, вызывая процессы эутрофикации. Периодическая чистка и углубление этих каналов разрушает морские биоценозы. Из-за всех этих факторов постоянно сокращаются уловы рыб, особенно пресноводных. В результате площади ареалов основных промысловых рыб (галофобов), для которых соленость более 11 губительна, резко сократилась. Так, ареалы судака и леща (Abramis brama) при солености 9 в 20-е гг. ХХ века занимали 40 000 км2, а при ее увеличении до 11 сократились почти в 4 раза. В настоящее время, при солености морской воды 15–16 , составили всего лишь 300–400 км2. Увеличение солености до 16 положительно сказалось на ареалах хамсы, площади которой увеличились за рассматриваемый период с 28 000 до 40 000 км2.
Для восстановления рыбопродуктивности моря и улучшения его санитарного режима в конце 1960-х гг. была рекомендована для интродукции дальневосточная кефаль-пиленгас (Mugil soiuy Basilewsky) – ценная промысловая рыба водоемов Дальнего Востока, обладающая высокими вкусовыми качествами. Этот вид является детритофагом – питается органическим веществом дна и сейстоном – планктонными организмами, выдерживает высокую соленость и химическое загрязнение воды, низкое содержание растворенного кислорода – до 1,4 мл/л, что губительно для большинства азовских рыб, обладает высокой плодовитостью. Вселение пиленгаса в Азово-Черноморский бассейн началось с 1970 г., когда он был внедрен в солоноводные озера Северного Приазовья, в частности Молочный лиман.
До 1989 г. достоверные сведения о его естественном нересте отсутствовали. Однако уже в 1992 г. в Молочном лимане Азовского моря была отмечена очень высокая эффективность естественного нереста пиленгаса и улов составил более 30 т. В 1994 г. его поголовье в Азовском море насчитывало более 7 млн. особей. До настоящего времени, на фоне снижения уловов всех аборигенных рыб моря, превалируют уловы пиленгаса, динамика которых нарастала: в 1992 г. – более 30 т, в 1995 г. – более 700, в 1999 г. – около 5 000, а в 2000 г. – более 7 546 т при катастрофическом уменьшении уловов других рыб. Общие запасы пиленгаса к 2003 г. составили около 32 000 т. При этом уловы осетровых, тюльки, шемаи резко сократились. В 1988 г. в Азовском море насчитывали более 17 млн. особей осетровых, из них осетров – 14,1 млн., севрюги – 3,4 млн., белуги – 0,054 млн. особей. Но уже в 1992 г. их общее поголовье составило только 11 млн., а в 1999 г. уменьшилось более чем в 10 раз, в сравнении с 1988 г. Особенно быстрые и катастрофические уменьшения уловов осетровых, рыбца (Vimba vimba) и сельди фиксировались в конце 60-х – начале 70-х гг. ХХ века, когда соленость морской воды была максимальной. Начиная с 1994 г. уловы рыбца и сельди стали практически нулевыми и в настоящее время рыбец (Vimba vimba) и сельдь исчезли. Уловы осетровых пород, сельди были максимальными в 1984 г. и составили соответственно около 1 500 и 600 т.
В настоящее время промысел осетровых полностью запрещен. Несомненно, что увеличение солености, химическое загрязнение моря повлияли на уменьшение уловов. Снижению численности ценных пород рыб активно способствует браконьерство, химическое загрязнение моря, но нельзя не учитывать и фактор конкуренции вселенца – пиленгаса (Mugil soiuy Basilewsky) с аборигенными рыбами за ареалы обитания, особенно в зимний период, на что исследователи этой проблемы обращают мало внимания. Особенно опасна акклиматизация рыб, питающихся растениями и планктоном, что характерно для пиленгаса. Не всегда результаты интродукции, как свидетельствует мировой опыт, имеют положительный результат.
Примеров этому достаточно. Карп, завезенный в водоемы Северной Америки в 1876 г. и в конце 30-х гг. прошлого века в Южную Африку вытеснил отсюда более ценных промысловых рыб. Вселение лососевых рыб в реки и озера умеренного пояса Анд привело к их биологическому взрыву. Из-за этого экониши, занимаемые сомовыми и карповыми были уничтожены, а интродуценты (лососевые) также вскоре исчезли. Результат – обеднение ихтиофауны этого региона. В 1939 г. в водоемы острова Целебес был внедрен сом (Clarias batrachus), который стал угрозой для существования местных видов рыб. Внедрение морских миног (Petromyzon marinus) в воды озер – Онтарио, Эри, Гурон, Мичиган, Верхнее привело к вытеснению других видов рыб – гольцов, сигов. Их численность с 8,6 млн. особей катастрофически быстро снизилась до 26 тысяч. Очень похоже на проблему осетровых в Азовском море. Приведенные факты не означают, что акклиматизация рыб абсолютно вредна.
Имеются и положительные результаты, когда интродуценты не конкурируют в трофических цепях с местными видами и не занимают их экологические ниши. Например, успешной была акклиматизация лососевых рыб в горные реки восточных регионов Северной Америки и Восточной Африки, в Новой Зеландии и сельди у тихоокеанских берегов Северной Америки.
Удачной оказалась акклиматизация и контролируемое разведение африканской рыбы тилапии (Tilapia) из семейства хромиссы (Cicidae) в водоемах восточного побережья США, которая стала ценной промысловой рыбой. Она не вторглась в естественные сообщества, так как находилась под постоянным контролем человека – почти никогда не покидала пределов искусственной среды обитания – прудов и рисовых чеков. Но, как считают американские экологи, если бы она внедрилась в природную среду, то это было бы катастрофой, так как она обладает высокой способностью к размножению.
Этот пример имеет много сходства с проблемой пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне. Пиленгас конкурирует с местными детритофагами, самопроизвольно вселился в море из прибрежных водоемов, в частности из Молочного лимана, когда при шторме была размыта перемычка, размножение его теперь стало неконтролируемым, численность особей составляет многие миллионы. Неконтролируемое размножение пиленгаса очевидно способствует уменьшению численности аборигенных видов рыб. Уловы судака, тарани (Rutilus rutilus heceli) и чехони соответственно составили 14, 9 и 2 тыс. т в 1960 г. В настоящее время тарань и чехонь исчезли из уловов, добыча судака составляет не более 1 500 т. На низком уровне находятся запасы калкана (1,4 тыс. т) и глоссы (не более 170 т), рекомендуемые уловы которых составляют соответственно 400 и 30 т/год. Промысловый запас бычков в 2002 г. составил всего лишь 4,5 тыс. т при допустимом их вылове 1,1 тыс. т.
Из приведенных данных можно сделать вывод, что в настоящее время пиленгас очевидно стал одним из ведущих факторов дисбаланса в высших трофических цепях моря. В последние три года из-за распреснения моря и лиманов, естественный нерест пиленгаса стал неэффективным. Поколение 1998–2000 гг. оказалось малопродуктивным и малочисленным. В 2002 г. поголовье пиленгаса уже уменьшилось в два раза, и его запасы составили около 17 тыс. т.
Не напоминает ли этот пример ошибки интродукции иных видов рыб в других водоемах Земли? Причина массового размножения – высокая плодовитость, выживаемость пиленгаса в условиях химического загрязнения морской воды и чрезвычайная устойчивость к дефициту растворенного кислорода. В мясе пиленгаса нами обнаружены фенантрен, диметилбензантрацен, бензопирен – продукты коксохимического производства канцерогенного действия, что свидетельствует о его высокой приспособляемости к условиям среды.
Таким образом, пиленгас, дестабилизировав экосистему Азовского моря, после биологического взрыва переходит в депрессивное состояние и может потерять экономическое значение как рыбопромысловый компонент Азовского моря, резко подорвав запасы других промысловых рыб. Это еще более усугубит экологический кризис в Азово-Черноморском бассейне. Интродукция пиленгаса в Азовском море – еще один отрицательный пример непродуманной акклиматизации рыб.
УДК 551.46.09:628.5:553.982(262.5)
ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ПОКАЗАТЕЛИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ МОРСКОЙ БИОТЫ
Р. А. Нестерова, О. И. Оскольская, В. И. Тимофеев
Институт биологии южных морей НАН, г. Севастополь, Украина, E-mail: [email protected]
Морская биота находится в тесном взаимодействии с окружающей средой и зависит от ее качественного состояния. Известно, что при усилении пресса антропогенной нагрузки, морские организмы в процессе адаптации способны изменять свои функциональные характеристики (Тарусов, 1957; Барабой и др., 1991), а в отдельных случаях и морфологические (Оскольская и др., 2001).
В настоящей работе приводятся сведения об изменении уровня гидроперекисей (ГП) липидов у одноклеточной водоросли Dunaliella tertiolecta Teod. и в сообществе микробентоса (бактерии, водоросли, мейобентос), а так же об изменении морфологических структур жаберного аппарата двустворчатого моллюска Chamelea gallina L., под влиянием нефтяного загрязнения, имевшего место в одной из бухт акватории Севастополя осенью 1999 г.
Стандартным методом биотестирования с использованием альгологически чистой культуры морской планктонной водоросли D. tertiolecta проведен анализ придонного и поверхностного слоев воды, взятых непосредственно после аварии. В течение многосуточного эксперимента (15 сут.) показано, что количество гидроперекисей липидов (первичного продукта перекисного окисления липидов), выделенных клетками водорослей под влиянием придонного слоя воды, держалось на более высоком уровне, чем под влиянием поверхностного. Однако, в обоих вариантах эксперимента количество ГП на третьи сутки значительно превышало контрольный уровень. Для культуры, выращенной на придонной воде, количество ГП составило 2,01 D480/млн. кл., выращенной на воде поверхностного слоя – 1,81 D480/млн. кл. (в контроле – 0,37 D480/млн. кл.). Стандартным методом биотестирования по изменению численности клеток водорослей было установлено (Нестерова, 2000), что вся исследованная вода оказывала токсическое воздействие на культуру водорослей. Аналогичный вывод можно сделать на основании результатов, полученных по уровню ГП, выделенных дуналиеллой при многосуточной экспозиции. Однако, значительный рост уровня ГП уже в первые трое суток эксперимента позволил сделать вывод о токсичности исследуемой воды в более ранние сроки.
Для оценки влияния нефтяного разлива на сообщество микробентоса провели измерение количества ГП в специально подготовленной навеске грунта. Установлено, что максимальное количество ГП содержится в прибрежной полосе – 1,21 D480/г влажного грунта, минимальное – на значительном удалении от берега – 0,72 D480/г грунта. Для получения сравнительных данных по содержанию продуктов окисления в донных осадках района с нефтяным загрязнением акватории, аналогичное исследование провели в другой бухте Севастополя, близкой по качественному составу грунта, но не подверженной нефтяному разливу. Среднее количество ГП в осадках этой бухты составило 0,22 D480/г влажного грунта, что достоверно ниже значений ГП для грунтов бухты, где произошла авария (средние значения ГП – 0,82 D480).
Повторный биохимический анализ донных осадков «загрязненной» акватории был проведен через 6 месяцев после аварии в апреле 2000 г. Количество ГП в осадках этой бухты составило в среднем 2,14 D480/г влажного грунта, что статистически достоверно превышало их значения полученные в предыдущей съемке, а так же в грунтах «чистой» бухты, отобранных в этот же период 2000 г. В расчете на единицу белка количество ГП в донных осадках бухты с нефтяным загрязнением в 2000 г более чем в 30 раз превышало их содержание, полученное для грунтов «чистой» бухты. Следует отметить, что абсолютные значения содержания белка в пробах двух бухт различались в 20 раз.
Морфологические характеристики жаберного аппарата моллюска Ch. gallina оценивали по коэффициенту приведенной удельной поверхности S0 (Оскольская и др., 2001). Анализ полученных морфометрических данных позволяет заключить, что при формировании жаберного аппарата у моллюсков в возрасте до 6 месяцев, обитающих в бухте с нефтяным загрязнением, происходит угнетение закладки жаберных филаментов, что отражается в низких значениях S0. Сравнительный анализ одновозрастных групп моллюсков, собранных в 1992–1999 гг. в бухте не подверженной нефтяному загрязнению с моллюсками из «грязной» бухты показал, что через 6 месяцев после аварии значения степени рассеченности жаберных поверхностей моллюсков достоверно снизились. Можно предположить, что у моллюсков из района с нефтяным загрязнением произошло снижение интенсивности фильтрации воды и, как следствие, уменьшение потребляемой энергии привело к сокращению ростового потенциала. В указанной акватории, у особей средней возрастной группы с длиной створок 15–16 мм в 2000 г. по сравнению с 1992–1999 гг. возросла компактность жаберного аппарата на 15,4 % и их количества на единице длины осевого стержня на 11,1 %, что ведет к интенсификации работы жабр. Это явление можно рассматривать как морфологическую адаптацию, ведущую к выравниванию обмена веществ при повышении концентрации углеводородов в грунте.
Высокое содержание в донных осадках гидроперекисей липидов и низкое – белка, а также морфологические изменения жаберного аппарата моллюсков, отмеченные в бухте через 6 месяцев после аварии, свидетельствуют о нарушении экологического состояния среды обитания гидробионтов этого района.
УДК 639.219+282.247.326.8
КОРОТКОЦИКЛОВЫЕ РЫБЫ ДНЕПРОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Р. А. Новицкий
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина
На современном этапе структура ихтиоценоза Днепровского водохранилища продолжает оставаться упрощенной, трофически несбалансированной. Наблюдается доминирование видов–эврибионтов с высоким уровнем репродуктивной пластичности. Постепенно возрастает доля короткоцикловых видов, их распространение отмечается как в прибрежной зоне, так и в пелагиали водохранилища. Среди нежелательных интродуцентов можно отметить чебачка амурского Pseudorasbora parva (Schlegel), который в последние годы значительно увеличил численность – почти до критических значений для прибрежных комплексов рыб.
В Днепровском водохранилище современная ихтиофауна представлена 49 видами и подвидами рыб, из которых 18 видов относятся к короткоцикловым: Cyprinidae – 5 видов (овсянка Leucaspius delineatus (Hechel), уклея Alburnus alburnus (Linnaeus), чебачок амурский Pseudorasbora parva (Schlegel), горчак Rhodeus sericeus sericeus (Pallas), бобырец днепровский (калинка) Leuciscus boristhenicus boristhenicus (Kessler); Gobiidae – 6 видов (бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas), бычок-гонец Mesogobius gymnotrachelus (Kessler), бычок-кнут Mesogobius batrachocephalus (Pallas), бычок-головач Neogabius kessleri kessleri (G
·nther), бычок-песочник Neogobius fluviatilis fluviatilis (Pallas), бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas), Clupeidae – 1 вид (сельдь черноморско-азовская проходная Alosa kessleri pontica (Eich.)), Cobitidae – 2 вида (щиповка Cobitis taenia taenia (Linnaeus), вьюн обыкновенный Misgurnus fossilis (Linnaeus), Gasterosteidae – 2 вида (колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus (Linnaeus), колюшка малая южная Pungitius platygaster platygaster (Kessler), Syngnathidae – 1 вид (игла-рыба пухлощекая Syngnathus nigrolineatus nigrolineatus (Eichwald), Atherinidae – 1 вид (атерина черноморская Atherina mochon pontica (Eichwald)).
Большинство короткоцикловых видов рыб Днепровского водохранилища относятся к непромысловым видам, которые из-за своих небольших размеров, невысокой встречаемости и низких гастрономических качеств не имеют промыслового значения. К малоценно-промысловым видам относятся тюлька Clupeonella delicatula delicatula Nordmann и уклея Alburnus alburnus Linnaeus, которые в Днепровском водохранилище ранее активно использовались промыслом.
В последние четыре года численность молоди рыб в литорали водохранилища достаточно высокая – более 1 000 экз./100 м2. Численность молоди, зарегистрированная на мелководьях Днепровского водохранилища в 2001 г., является максимальной за последние 10 лет, однако количество сеголеток незначительно – 379,6 экз./100 м2, хотя и несколько более высокое по сравнению с 2000 г. Необходимо отметить увеличение количественных показателей представителей группы короткоцикловых видов – горчака Rhodeus sericeus sericeus (Pallas), уклеи Alburnus alburnus Linnaeus, чебачка амурского Pseudorasbora parva (Schlegel).
Ихтиомасса, встречаемость и массовость короткоцикловых рыб обусловлены жизненными условиями окружающей среды, и на различных участках Днепровского водохранилища эти показатели значительно варьируют.
На нижнем участке водохранилища в составе контрольных мальковых уловов в 2001 г. отмечено 11 видов короткоцикловых рыб; их численность на 100 м2 достигает 2790,9 экземпляров. Ихтиомасса короткоцикловых рыб на прибрежных стациях составляет 2663,7 г/100 м2. Доминирует в уловах горчак (1928,3 экз./100 м2) и атерина черноморская (102,5 экз./100 м2); численность остальных видов незначительна. В контрольных мальковых уловах отсутствует тюлька, калинка, овсянка, бычок-кнут, колюшка трехиглая, колюшка малая южная.
На верхнем участке Днепровского водохранилища в мальковых пробах отмечено 17 видов короткоцикловых рыб; их численность на 100 м2 составляет 1487,2 экз. В уловах также доминирует горчак (848,9 экз./100 м2), общая ихтиомасса этого вида достигает 599,8 г/100 м2. Второе место в улове занимает уклея, ее численность 241,1 экз./100 м2 при общей ихтиомассе 805,1 г/100 м2.
На среднем участке выявлено 12 видов короткоцикловых рыб; их численность достигает 566,9 экз./100 м2. Доминирующее положение в улове занимает горчак (383,6 экз./100 м2). Второе место в мальковом улове занимает уклея (79,7 экз./100 м2).
Таким образом, горчак как эвритопный вид освоил все биотопы Днепровского водохранилища, что выразилось в высокой его численности и ихтиомассе в прибрежных ихтиокомплексах.
Низкий уровень численности короткоцикловых рыб отмечался в Днепровском водохранилище вплоть до 1992 г., что объясняется высокой элиминацией их хищными рыбами. В настоящее время отмечается кризис хищников в Днепровском водохранилище (Христов, Новицкий, 2000), что обуславливает массовое нерегулируемое развитие короткоцикловых рыб.
В последние годы наблюдается резкое увеличение численности короткоцикловых рыб в прибрежных биотопах. Максимальный показатель численности в 2001 г. (2790,9 экз./100 м2) отмечен для нижнего участка. Наряду с увеличением численности короткоцикловых рыб на всех участках водохранилища, нижний участок характеризуется бедностью мелководных зон и площадей для нагула рыб, что обуславливает значительную концентрацию всех видов рыб на мелководных участках низовьев водохранилища.
Массовое развитие последних можно объяснить тем, что в Днепровском водохранилище существует значительная кормовая база для нагула короткоцикловых и малоценных видов рыб при минимальном прессе хищников. Ситуация усугубляется тем, что промыслом в 1990 – начале 2000-х гг. практически не ведется селективный отлов малоценных и сорных видов рыб, запасы которых в Днепровском водохранилище избыточны. Максимальный промысловый вылов короткоцикловых видов достиг показателя 35,1 т в 1995 г., потом уловы упали до 1,5–1,8 т. В 2000 г. вылов увеличился до уровня 8,3 т, а в 2001 г. – до 49,2 т, что можно считать прогрессивным явлением в организации промысла. В целом, состояние популяций короткоцикловых видов, их численные показатели позволяют совершить более значительное промысловое изъятие. В связи с этим промысловый вылов уклеи допустимо разрешить на уровне 180,0 т.
Некоторое сдерживающее развитие короткоцикловых рыб значение имеет на Днепровском водохранилище любительское рекреационное рыболовство (Новицкий, 2002 и др.). В уловах рыболовов–любителей отмечается большая доля малоценных, сорных рыб (объем вылова малоценных рыб любителями на водохранилище достигает 700–950 т в зависимости от сезона (Новицкий, Христов, 2000)), тогда как промыслом такие виды как бычки и уклея не осваиваются. Исходя из вышеозначенного, можно утверждать, что любительское рыболовство в функционировании водных экосистем выполняет важную селективную роль.
УДК 594.329.21
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ВИВИПАРИД (Gastropoda, Pectinibranchia, Viviparidae) СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
О. В. Павлюченкова
Смоленский государственный педагогический университет, г. Смоленск, Россия
Моллюски семейства Viviparidae (Gastropoda, Pectinibranchia) – широко распространенные обитатели донной фауны различных водоемов. Они играют важную роль как компоненты пресноводных экосистем, и, кроме того, являются индикаторными организмами, тонко реагирующими на изменение качества водной среды (Макрушин, 1974; Андреенкова и др., 1995). Многие виды являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные заболевания животных и человека.
Изучение видовой принадлежности этой группы моллюсков, их биологии, экологической валентности можно использовать для оценки экологического состояния водоемов и выявления причин изменений, происходящих в этих экосистемах.
В настоящее время в водоемах Европейской части России и сопредельных территорий отмечены 4 вида из рода Viviparus и 6 видов из рода Contectiana, семейства Viviparidae (Черногоренко, 1988).
Изучение фауны вивипарид Смоленской обл. проводилось в ходе экспедиций и собственных сборов автора в течение 1987–1994 гг. на территории Смоленского, Демидовского, Велижского, Сычевского и Угранского р-нов. Исследование охватило различные водоемы (всего более 40), относящиеся к бассейнам Черного (р. Днепр, р. Хмость, о. Кривое и др.), Балтийского (р. З. Двина, р. Каспля, р. Ельша, о. Сапшо, о. Чистик и др.) и Каспийского (р. Угра, р. Лосьмина и др.) морей.
Фауна моллюсков семейства Viviparidae Смоленской обл. представлена 7 видами, относящимися к двум родам (Contectiana и Viviparus) данного семейства (Максимова, Павлюченкова, 1992).
Семейство Viviparidae Gray, 1847
Род Viviparus Montfort, 1810
Подрод Viviparus s.str.
V. viviparus (Linnaeus, 1758)
V. ater (Christophori et Jan, 1832)
Род Contectiana Bourguignat, 1880
Подрод Contectiana s.str.
С. contecta (Millet, 1813)
C. listeri (Forbes et Hanley, 1835)
Подрод Contectiana (Kobeltipaludina) Tcher.et Star., 1988
C. turrita(Kobelt,1909)
C. fennica(Kobelt,1909)
C. kormosi(Kobelt,1909)
В ходе исследований было установлено, что экологическая адаптация вивипарид шла в направлении приспособления к жизни в различных типах водоемов в зависимости от количества растворенного в воде кислорода. Так, «прудовые» контектианы (C. listeri, C. contecta), обитая в стоячих или слабопроточных водоемах на заиленных грунтах, весьма нетребовательны к содержанию кислорода. В водоемах Смоленской обл. представители этого рода встречаются не только в прудах и карьерах, но и в крупных озерах, где активно идет накопление органики, а также отмечены в мелких медленнотекущих реках.
«Озерные» контектианы (C. turrita, C. fennica, C. kormosi), тяготеющие к более крупным, слабо зарастающим водоемам с прозрачной водой и слабо заиленными грунтами, более требовательны к содержанию кислорода.
Представители рода Viviparus (V. viviparus, V. ater) – самые оксифильные из вивипарид, поэтому они являются обитателями водоемов с быстрым или умеренным течением, чаще всего рек. Наиболее типичными местами их обитания являются мелководья, зарастающие высшими водными растениями, где моллюски населяют практически все типы донных субстратов (песчаные, илисто-песчаные, илистые).
Мощное влияние антропогенных факторов на состояние водоемов, а, следовательно, и на моллюсков, обусловлено урбанизацией территории и интенсификацией сельского хозяйства. Это приводит к изменению режима водоемов, нарушению их газообмена (дефицит кислорода), отравлению вод химическими веществами.
С одной стороны – антропогенный пресс (стоки очистных сооружений, ферм, удобрения и т.д.) оказывают отрицательное влияние на видовой состав и жизнеспособность моллюсков (прежде всего оксифильных). С другой стороны – мелиоративные и строительные работы обусловливают появление новых водоемов, заселяемых моллюсками, что, в свою очередь, может влиять на паразитологическую ситуацию, так как моллюски являются промежуточными хозяевами гельминтов.
УДК [591.524.12 : 574.58] (285.33)
ОСОБЛИВОСТІ СТРУКТУРИ ТА ДИНАМІКИ ЗООПЛАНКТОНУ ПЕЛАГІАЛІ КАНІВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА ЯК ФАКТОР ЙОГО СТАБІЛЬНОСТІ
О. В. Пашкова
Інститут гідробіології НАН України, м. Київ, Україна
Під стабільністю (або стійкістю) у широкому сенсі, яку в екології пов’язують з гомеостазом, розуміють властивість екосистеми протистояти збурюючій, порушуючій або пошкоджувальній дії зовнішніх факторів як природних, так і антропогенних. Це протистояння може полягати не тільки в здатності екосистеми підтримувати свою структурно-функціональну організацію незмінною, а й у спроможності відновлювати її після припинення такої дії. Але гомеостатичні механізми функціонують тільки в певних межах, вийшовши за які, система як мінімум не здатна повернутись на попередній рівень, а як максимум – гине. У останній час широкого розповсюдження набула ідея, згідно якої для екосистеми існує не один, а кілька стабільних, рівноважних станів, і після стресу вона може повернутись не в попередній стан, а в інший. Тепер уже не підлягає сумнівам, що кожний нормально існуючий та функціонуючий біоценоз знаходиться не в стані статики, а в стані динамічної рівноваги, що являє собою стан постійного змінювання його різних параметрів у просторі та в часі в певному порядку та з певною амплітудою, інакше кажучи, стан флуктуювання. Можна вважати аксіомою, що стан динамічної рівноваги є в той же час і станом біоценотичної стабільності та збалансованості (Зимбалевская, 1987; Пашкова, 2001).
Метою нашої роботи було виявлення якісної та кількісної структури зоопланктону пелагіалі Канівського водосховища та їх багаторічної динаміки для оцінки його стабільності на сучасному етапі розвитку. Матеріалом слугували проби, що відбирались влітку на протязі п’яти років (1988–1990, 1992, 1994 рр.) та опрацьовувались за загальноприйнятими методиками.
На протязі всього періоду досліджень загальний видовий склад зоопланктону був досить багатим і нараховував 85 видів і таксонів інших рангів (табл.).
Таблиця. Характеристики зоопланктону пелагіалі Канівського водосховища в різні роки
Характеристики
1988 р.
1989 р.
1990 р.
1992 р.
1994 р.

A
48
42
40
52
48

Jзаг
55
49
46
48
48

Aдом
10
8
8
8
8

Види–едифікатори
D. cucullata + B. coregoni
D. cucullata + B. coregoni
H. caspia +
A. vernalis
A. priodonta + C. maeoticus
D. cucullata + H. caspia

Jдом
32
36
38
14
34

A
188
177
16
37
35

B
2,1
3,4
0,1
0,3
1,2

Таксондом
Cladocera
Cladocera
Copepoda
Cladocera – Rotatoria
Cladocera

Такс.дом, %
78
88
82
39–33
64

Примітка: A – кількість видів, a – чисельність, тис. екз./м3, b – біомаса, г/м3.
Зареєстровано 35 видів коловерток Rotatoria, 30 видів гіллястовусих ракоподібних Cladocera та 17 видів веслоногих Copepoda, а також черепашкові ракоподібні Ostracoda та личинки двостулкових молюсків, тобто фауністичний спектр (процентне співвідношення основних таксонів за кількістю видів) мав вигляд: 45 % – 35 % – 20 %. У міжрічному аспекті видовий склад змінювався досить істотно – загальна кількість видів складала в різні роки 40–52, кількість видів Rotatoria – 13–23, Cladocera – 12–18, Copepoda – 10–15, про що свідчать порівняно невисокі індекси видової схожості Жакара (у середньому Jзаг = 49).
На протязі кінця 1980-х – початку 1990-х рр. домінували (із частотою зустрічальності по акваторії 50–100 % та переважаючою біомасою) Asplanchna priodonta Gosse, Euchlanis dilatata Ehrenberg, E. deflexa Gosse, Brachyonus
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·Між домінуючими комплексами видів зоопланктону в різні роки також було виявлено достатньо низьку схожість. Загальним для цих зоопланктоценозів була їх полідомінантність – кількість домінуючих видів була досить великою та незмінною, дорівнюючи 8–10, але за складом ці комплекси були різними (у середньому Jдом = 31). Разом з тим багато які з видів, зникнувши з комплексу, через більш або менш тривалий час з’являлись знову, тобто на протязі ряду років одні і ті ж види постійно змінювали одні одних. Такий чисельний і такий, що швидко міняється, «пульсує», домінуючий комплекс видів є характерною особливістю зоопланктоценозів неглибоких водойм із нестабільними умовами існування, до категорії яких можна віднести і водосховища як «штучно–природні» водойми комплексного використання.
Загальні чисельність і біомаса зоопланктону на протязі періоду досліджень не досягали надто великих значень та коливались в широких межах – від 16 до 188 тис. екз./м3 та від 0,1 до 3,4 г/м3, а на окремих станціях їх мінімальні величини складали 1 тис. екз./м3 та 0,1 г/м3, максимальні – 455 тис. екз./м3 та 7,8 г/м3. За біомасою в різні роки панували різні систематичні групи серед основних: три роки домінували Cladocera, в один рік – Copepoda і в один рік лідерство розділили Cladocera та Rotatoria, тобто по домінуванню основного таксона зоопланктон був ротаторно–кладоцерно–копеподним. Це було пов’язано з тим, що домінуючий комплекс видів складався з представників усіх трьох основних таксономічних груп, що типово для водосховищного зоопланктону. Кожен із цих видів періодично при настанні оптимальних для нього умов життя давав пік розвитку та ставав першим або другим видом–домінантом (видом–едифікатором), визначаючи тим самим домінування групи, до якої належить.
Масовий розвиток ракоподібних у водосховищах обумовлений наявністю тут сприятливих умов для їх живлення та розмноження, головним чином, повільної течії та невисокої каламутності, не говорячи вже про розвиток кормової бази. Цих умов особливо потребують веслоногі ракоподібні з хижим типом живлення, статевим способом розмноження та тривалим життєвим циклом, в той час як короткоживучі гіллястовусі з фільтраційним живленням та партеногенетичним розмноженням можуть мешкати і в річках.
Особливістю домінуючого комплексу видів водосховищного зоопланктону є те, що його складають головним чином еврітопні види, які мають широке географічне розповсюдження та можуть домінувати в різних водоймах і в різних біотопах. Дива пристосовуваності серед цих видів продемонстрували E. dilatata, E. deflexa і Ch. sphaericus, чиє існування у водосховищах стало можливим із-за масового розвитку тут синьо-зелених водоростей, у «плямах цвітіння» яких ці водяні тварини живуть, живляться та розмножуються. До мешкання разом із синьо-зеленими водоростями добре адаптувались і деякі інші зоопланктонти, такі як A. priodonta, B. angularis, D. longispina, C. maeoticus, D. graciloides, A. vernalis, що крім інших причин зумовило їх ведучу роль у водосховищах.
Таке постійне та з великою амплітудою флуктуювання якісних і кількісних параметрів зоопланктону пелагіалі Канівського водосховища в міжрічному аспекті, з одного боку, обумовлюється його природою «штучно–природньої» водойми. В такій водоймі до дії незліченної кількості природних абіотичних і біотичних факторів оточуючого середовища, в тому числі, крім локальних, і таких глобальних як активність Сонця та геомагнітного поля Землі, додається потужний багатофакторний антропогенний вплив. Це визначає постійні та різкі коливання гідрологічного, гідрохімічного та гідробіологічного режиму водойми, що особливо відчуваються ценозами товщі води, в тому числі й зоопланктоном. З другого боку, можливість існування та функціонування в таких нестабільних умовах забезпечується біологічною природою водяних рослин і тварин, популяції яких утворюють водосховищні спільноти. Так, зоопланктон являє собою надзвичайно динамічне, лабільне угруповання гідробіонтів, що здатне із-за величезного життєвого та репродуктивного потенціалу своїх представників швидко реагувати на будь-які зміни умов існування якісними та кількісними перебудовами.
Таким чином, зоопланктон пелагіалі Канівського водосховища на сучасному етапі розвитку є угрупованням, що перебуває в стані динамічної рівноваги або біоценотичної стабільності, який забезпечується такими внутрішньоценотичними факторами, як його достатнє якісне та кількісне багатство, специфічна структура та багаторічна динаміка, що має характер постійних та значних флуктуацій.
УДК 595.351
УСОНОГИЕ РАКИ (CIRRIPEDIA, THORACICA) В БИОЦЕНОЗАХ БАТИАЛИ АРКТИЧЕСКОГО БАССЕЙНА И СЕВЕРО–ВОСТОЧНОЙ АТЛАНТИКИ
О. П. Полтаруха*, Г. Б. Зевина**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] **Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва, Россия
В 2002–2003 гг. в рамках выпускаемого Институтом океанологии им. П. П. Ширшова РАН коллективного издания «Regional patterns and biodiversity on the deep seafloor of European seas» авторами был подготовлен аннотированный список видов усоногих раков, обнаруженных на глубине более 2000 м в Арктическом бассейне и в северо-восточной Атлантике (область, ограниченная с юга параллелью 30є с.ш., а с запада Северо-Атлантическим хребтом и хребтом Рейкьянес). На основании проведенного с участием авторов анализа материала, собранного советскими и российскими океанографическими экспедициями, а также литературных данных, в обсуждаемом районе было выявлено 38 глубоководных видов Cirripedia Thoracica. Ниже приводится их список с указанием систематического положения.

Надотряд Thoracica Darwin, 1854
Отряд Pedunculata Newman, 1987
Надсемейство Scalpelloidea Pilsbry, 1916
Семейство Scalpellidae Pilsbry, 1916
Подсемейство Calanticinae Zevina, 1978
Род Newmanilepas Zevina, Yakhontova, 1987
N. mirifica (Zevina, 1976)
Род Smilium Gray, 1825
S. acutum (Hoek, 1883)
Подсемейство Meroscalpellinae Zevina, 1978
Род Gymnoscalpellum Newman, Ross, 1971
G. insigne (Hoek, 1883)
Род Litoscalpellum Newman, Ross, 1971
L. meteoria Young, 1998
Род Neoscalpellum Pilsbry, 1907
N. debile (Aurivillius, 1898)
Подсемейство Arcoscalpellinae Zevina, 1978
Род Amigdoscalpellum Zevina, 1978
A. aurivilli (Pilsbry, 1907)
A. praeceps (Hoek, 1907)
A. rigidum (Aurivillius, 1888)
A. vitreum (Hoek, 1883)
Род Arcoscalpellum Hoek, 1907
A. atlanticum (Gruvel, 1900)
A. eponkos Young, 1998
A. mamillatum (Aurivillius, 1892)
A. michelottianum (Seguenza, 1876)
A. pentagonum (Nilsson-Cantell, 1955)
Род Catherinum Zevina, 1978b
C. albatrossianum (Pilsbry, 1907)
C. recurvitergum (Gruvel, 1902)
Род Planoscalpellum Zevina, 1978
P. limpidus (Zevina, 1976)
Род Teloscalpellum Zevina, 1978b
T. anceps (Aurivillius, 1898)
T. luteum (Gruvel, 1900)
Род Trianguloscalpellum Zevina, 1978
T. ovale (Hoek, 1883)
T. regium (Wyvile-Thomson, 1873)
Род Verum Zevina, 1978
V. carinatum (Hoek, 1883)
V. frillosum Foster, Buckeridge, 1995
V. minutum (Hoek, 1883)
V. parazelandiae Young, 1998b
V. striolatum (G.O. Sars, 1877)
Род Weltnerium Zevina, 1978
W. pusillum (Aurivillius, 1898)
Надсемейство Lepadoidea Darwin, 1851
Семейство Poecilasmatidae Annandale, 1909
Род Octolasmis Gray, 1825
O. thieli (Young, 1998)
Род Glyptelasma Pilsbry, 1907
G. carinatum (Hoek, 1883)
G. hamatum (Calman, 1919)
Надсемейство Heteralepadoidea Nilsson-Cantell, 1921
Сем. Heteralepadidae Nilsson-Cantell, 1921
Род Heteralepas Pilsbry, 1907
H. segonzaci Young, 2001
Отряд Verrucomorpha Pilsbry, 1916
Семейство Verrucidae Darwin, 1854
Род Altiverruca Pilsbry, 1916
A. erecta (Gruvel, 1900)
A. longicarinata (Gruvel, 1900)
A. obliqua (Hoek, 1883)
A. quadrangularis (Hoek, 1883)
Род Costatoverruca Young, 1998
C. grimaldi (Gruvel, 1912)
Род Metaverruca Pilsbry, 1916
M. aequalis (Aurivillius, 1898)
M. recta (Aurivillius, 1898)

Из приведенного списка видно, что на глубинах более 2000 м в данном регионе доминирующей по числу видов группой усоногих раков является подсемейство Arcoscalpellinae (отряд Pedunculata) – 22 вида. Довольно велико также видовое разнообразие семейства Verrucidae (отряд Verrucomorpha) – 7 видов. В целом такое распределение соответствует наблюдаемому в других регионах Мирового океана.
Следует отметить, что глубоководные виды Cirripedia распределены в пределах Арктического бассейна и северо-восточной Атлантики крайне неравномерно. Определяющее значение при этом, как и для других представителей глубоководной фауны, имеют особенности рельефа дна. В частности, сплошная полоса мелководных участков, так называемые Фарерско-Исландский и Гренландско-Исландский пороги, отделяющие Северную Атлантику от Арктического бассейна, служит непреодолимой преградой для большинства глубоководных животных, за исключением немногих, способных обитать в широком диапазоне глубин. Таковым в данном случае является единственный вид – Verum striolatum. Другие виды глубоководных Cirripedia в Арктическом бассейне не обнаружены. Аналогично, мелководный Гибралтарский пролив препятствует проникновению глубоководных видов усоногих раков в Средиземное море, где, несмотря на наличие обширных глубоководных участков, не было найдено ни одного глубоководного вида обсуждаемой группы.
Говоря о факторах, определяющих распространение глубоководных усоногих раков в северо-восточной Атлантике, следует отметить в качестве одного из важнейших наличие твердого субстрата, что на больших глубинах является одним из лимитирующих факторов для большинства свободноживущих прикрепленных животных. Соответственно, наиболее массовые поселения глубоководных усоногих раков приурочены к местам выхода твердых пород, что наблюдается в районах подводных горных хребтов, особенно в местах активной вулканической деятельности. В северо-восточной Атлантике таковым является, прежде всего, район Азорских островов, подводных гор Атлантис и Жозефин, считающийся одним из центров видового разнообразия Cirripedia в Атлантическом океане. В этом районе наблюдается наибольшее в северо-восточной Атлантике видовое разнообразие глубоководных усоногих раков. Несколько менее богата видами фауна глубоководных усоногих раков Северо-Атлантического хребта и хребта Рейкьянес. При этом видовое разнообразие глубоководных форм Cirripedia здесь в целом снижается в направлении с юга на север.
УДК 591.524.12
СТРУКТУРНО–ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООПЛАНКТОНА НОВОСИБИРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В МНОГОЛЕТНЕМ АСПЕКТЕ
Д. П. Померанцева
Филиал ФГУП Госрыбцентр Западно–Сибирский научно–исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК), E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
По морфометрии, почвенно-климатическим показателям и характеру режима Новосибирское водохранилище относится к равнинно-русловым водохранилищам. Расположено в лесостепной зоне юга Западной Сибири. Сравнительно небольшой объем водохранилища (8 км3) и высокий водообмен (6,3–7,0) обуславливают значительную проточность и рекообразный тип водоема.
Исследования зоопланктона проводились посезонно, с момента возникновения водохранилища (в 1957 г.), во время рейсовых съемок с борта судна на установленных разрезах и постоянной сети станций. Отбор проб производился планктоночерпателем Вовка с фильтрующим цилиндром из мельничного газа № 64 с разных горизонтов. На мелководьях пробы отбирались процеживанием 50 л воды через сеть Апштейна из мельничного газа № 64. Исследовался видовой состав, распределение, количественное развитие, динамика зоопланктона, биология массовых видов.
В первые годы существования водохранилища А. В. Солоневская и Э. П. Битюков насчитывали 93 вида и разновидности зоопланктона, среди которых коловратки составляли 16, ветвистоусые – 56, веслоногие ракообразные – 21. За первое десятилетие эксплуатации водохранилища зоопланктоценоз сократился до 72 видов, уменьшилось количество ветвистоусых рачков на 21 вид, веслоногих – на 3 вида.
По исследованиям Л. М. Барановой, элиминация видов шла за счет обитателей зарослей, придонных форм и видов, свойственных заболоченным водоемам.
Основное ядро зоопланктона Новосибирского водохранилища в первое десятилетие существования составляли эврибионтные виды: Asplanchna priodonta Gosse, 1850, Polyarthra dolichoptera Ydelson, 1925, P. vulgaris Carlin, 1943, Keratella cohlearis Gosse, 1851, K. quadrata Mьller, 1786, Bosmina longirostris Mьller, 1820, Mesocyclops leuckarti Claus, 1857. В верхней зоне водохранилища к этим основным видам добавились еще Brachionus calyciflorus Pallas,1766 и Filinia longiseta Ehrenberg, 1834.
В средней и нижней зонах водохранилища к основному ядру зоопланктеров присоединялись Diaphanosoma brachyurum Levin, 1848, Daphnia longispina Mьller, 1785, D. cucullata Sars, 1862, Ceriodaphnia quadrangula Mьller, 1785, Chydorus sphaericus Mьller, 1785.
Количественные показатели зоопланктона этого периода выглядели следующим образом: верхний участок водохранилища имел среднюю биомассу равную 1,03 г/м3, средний – 1,80 г/м3, нижний – 2,87 г/м3, мелководья левобережной зоны – 2,68–5,11 г/м3, правобережной – 1,14–3,29 г/м3.
За годы существования водохранилища (почти 50 лет), в структуре зоопланктонного сообщества произошли существенные изменения. Видовой спектр его сократился до 58 видов, из которых коловратки составляют 20–25, ветвистоусые рачки – 25–28, веслоногие – 8–10.
Основной комплекс доминирующих видов, обеспечивающих величину биомассы зоопланктона, насчитывает сравнительно небольшое число видов: из коловраток, по-прежнему преобладают Asplanchna priodonta Gosse,1850, Brachionus calyciflorus Pallas, 1766; среди ветвистоусых ракообразных – Daphnia longispina Mьller, 1785, Bosmina coregoni Baird, 1857, B. longirostris Mьller, 1820, Diaphanosoma brachyurum Levin, 1848; из веслоногих рачков – Cyclops strenuus Fisher,1851 и Mesocyclops leuckarti Claus, 1857. На мелководных участках к этим видам присоединяются Sida crystallina Mьller, 1776 и Acanthocyclops viridis Jurine, 1820.
Распределение зоопланктона в водохранилище за весь период его существования было неоднородным. Русловые участки, в основном, населяют коловратки и веслоногие ракообразные, в мелководной зоне и центральных плесах, где отсутствует течение, основу биомассы зоопланктона составляют ветвистоусые ракообразные.
Количественное развитие зоопланктона также очень различно. Открытые русловые участки водохранилища имеют гораздо меньшие величины биомассы, чем мелководные.
Количественные показатели, характеризующие степень развития зоопланктона в последнее десятилетие, следующие. Средняя величина численности зоопланктона для верхнего участка увеличилась с 36,0 тыс. экз./м3 до 76,2 тыс. экз./м3, биомасса – с 1,08 г/м3 до 1,28 г/м3; на мелководьях этой зоны водохранилища – в пределах 60,8–141,2 тыс. экз./м3 и 1,79–2,07 г/м3.
В средней зоне эти показатели были равны 33,3–39,8 тыс. экз./м3 и 1,38–1,73 г/м3, на мелководных участках – 49,1–51,4 тыс. экз./м3 и 2,07–2,20 г/м3. Нижняя зона водохранилища более богата зоопланктоном, где средняя численность его была равна 62,7–278,8 тыс. экз./м3, биомасса – 3,75–16,71 г/м3, на мелководьях эти величины соответственно равны 72,2–523,9 тыс. экз./м3 и 5,04–32,09 г/м3.
Развитие зоопланктона в Новосибирском водохранилище зависит от режима работы ГЭС и метеорологических условий. Резкие колебания уровня воды, высокая проточность создают неблагоприятные условия для развития зоопланктеров, что выражается в низких величинах их численности и биомассы.
Таким образом, анализ состояния зоопланктонного сообщества Новосибирского водохранилища за весь период его существования показывает следующее. Сократилось видовое разнообразие зоопланктоценоза, сформировался своеобразный комплекс его. Перестройка видового разнообразия зоопланктона свидетельствует о вступлении сукцессии в длительную, медленную фазу функционирования, в которой видовой состав зоопланктона остается стабильным, хотя и может испытывать изменения уровня количественного развития видов, главным образом, доминантов. Продукционные показатели (численность и биомасса) зоопланктона остаются на достаточно высоком уровне. Очень важно, чтобы в летний период, когда происходит рост, нагул личинок и молоди рыб, поддерживался нормальный уровень воды в водохранилище, при котором личинки и молодь рыб будут обеспечены необходимым количеством корма.
УДК 574.68:621
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ И СТРУКТУРЕ ЗООБЕНТОСА ПРУДА–ОХЛАДИТЕЛЯ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС
А. А. Протасов*, А. А. Силаева*, Д. В. Лукашев**
*Институт гидробиологии НАН Украины, г. Киев, Украина, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] **Киевский национальный университет им. Т. Г. Шевченко, г. Киев, Украина
Пруд–охладитель Чернобыльской АЭС создан в середине 70-х гг. в результате строительства дамбы в пойме р. Припять и заполнения водой из реки. Водоем сооружался в 2 этапа – с увеличением площади от 12,7 до 21,7 км2 (в 1982 г.). Уровень водоема на 7 м выше уровня воды в р. Припять, поддержание которого осуществляется за счет подкачки воды из реки, компенсирующей расход на фильтрацию и испарение. Вдоль водоема располагается струераспределительная дамба, облицованная камнем, которая направляла воду от сбросного канала к водозаборному. Средняя глубина водоема составляет 6,6 м, около 28 % водных масс расположены на глубинах более 10 м.
В период до аварии на ЧАЭС (1986 г.) для водоема был характерен значительный уровень подогрева воды (до +32,5°С). Период после аварии можно разделить на два этапа: 1986–2000 гг., когда термическая нагрузка значительно снизилась и период после остановки всех блоков в декабре 2000 г., когда температурный режим в водоеме стал сходным с таковым в других водоемах Полесской зоны Украины.
Грунты водоема в доаварийный период были представлены песками (32 % общей площади), первичными грунтами (43 %) и илами (25 %). В настоящее время происходит накопление илов автохтонного происхождения, заиление песков и размыв первичных грунтов. Полное прекращение подпитки водоема, который планируется к 2007 г. после вывода из эксплуатации ЧАЭС, приведет к снижению уровня воды и значительному сокращению площади водоема.
Исследования макрозообентоса пруда–охладителя проводили в 1980–1984 гг., после аварии возобновлены в 1991 г.
Всего в зообентосе пруда–охладителя ЧАЭС в доаварийный период было отмечено 13 групп беспозвоночных. Количество видов зообентоса, как в других водоемах–охладителях Украины было в пределах 29–32 таксонов. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались олигохеты и личинки хирономид. В 1999–2001 гг. отмечен 61 таксон беспозвоночных из 18 групп, летом 2002 г. в зообентосе зарегистрировано более 50 таксонов из 14 групп, наиболее разнообразно представлены также олигохеты и личинки хирономид.
Количественные показатели зообентоса как в доаварийный период, так и в 1999–2001 гг. снижались от зоны водозаборного канала к сбросному. Летом 2002 г. такая тенденция в незначительной степени характерна только для биомассы зообентоса.
Уровень развития донных беспозвоночных на тех или иных грунтах также различался. Биомасса зообентоса на песчаных грунтах в 1980–1982 г. составляла в среднем около 0,93 г/м2, снижаясь в 1983–1984 гг. до 0,13–0,20 г/м2. Резко снизились показатели обилия моллюсков, особенно Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Снижение обилия зообентоса на песчаных грунтах было связано с развитием бентоса в новых биотопах при создании второй очереди водоема.
На первичных грунтах охладителя видовое богатство зообентоса было несколько выше, чем на песках, только здесь зарегистрированы Isopoda и Gammaridae, средняя биомасса мягкого бентоса составляла 0,94 г/м2, с учетом моллюсков – 249,12 г/м2. С увеличением площади водоема (после 1982 г.) разнообразие зообентоса на первичных грунтах снизилось, основу фауны в большинстве случаев составляли Chironomidae и Oligochaeta, а биомасса была довольно низкой – 0,14–0,30 г/м2 с тенденцией снижения от 1982 г. к 1984 г.
На илах зообентос был представлен в основном Oligochaeta и Chironomidae. Моллюски спорадически встречались в виде отдельных экземпляров или небольших друз дрейссены, биомасса мягкого бентоса на первом этапе строительства водоема в среднем была 0,73 г/м2, после 1982 г. – 0,08–1,92 г/м2. К 2002 г. уровень развития мягкого бентоса на различных грунтах несколько увеличился: на первичных грунтах – 2,31 г/м2, на заиленных песках – 1,58 г/м2, на илах – 2,20 г/м2.
После остановки ЧАЭС (декабрь 2000 г.) количественное развитие личинок хирономид мало изменилось, однако существенно изменился их видовой состав: из 11 присутствовавших в 1999–2000 гг. видов к августу 2001 г. исчезли 4 (Diamesa insignipes Kieffer, 1908, Syndiamesa nivosa Goetghebuer, 1928, Endochironomus impar (Walkеr, 1856), Lipiniela arenicola Shilova, 1961) и появились 7 новых (например, Tanytarsus gregarius Kieffer, 1909, Cryptochironomus defectus Kieffer, 1921, Demicryptochironmus vulneratus (Zetterstedt, 1860), Robackia demeijerei (Kruseman, 1933), Microtendipes pedellus De Geer, 1776).
Количественное развитие Oligohaeta в различных районах пруда–охладителя в 1999–2000 гг. было примерно одинаковым (220–388 экз./м2 или 0,7–0,8 г/м2), после остановки ЧАЭС эти показатели в различных районах водоема резко отличались: максимальными были в бывшей зоне наименьшего подогрева (440 экз./м2 или 0,7 г/м2); минимальными – в районе, ранее испытывавшем максимальный подогрев (176 экз./м2 или 0,2 г/м2). В 2002 г. такой тенденции отмечено не было, уровень развития олигохет был примерно одинаков по всему водоему, однако несколько увеличились значения численности и биомассы этой группы (1 000–7 200 экз./м2 или 0,35–1,37 г/м2).
В суммарной биомассе бентоса существенное место занимают двустворчатые моллюски. В 1990 г. в водоем спонтанно вселился второй вид дрейссены – Dreissena bugensis Andr., 1897. Биомасса бентосной части популяции Dreissena в 2000 г. в среднем по всему водоему составляла 5 700 г/м2. В 2001 г. максимальное количественное развитие этих моллюсков было характерно для зоны наименьшего подогрева (до 14 000 г/м2). Отсутствие бентосных поселений дрейссены в районе, непосредственно прилегающем к сбросному каналу, объясняется значительными глубинами на данном участке водоема, а также коротким периодом, прошедшим после прекращения поступления сбросных вод в водоем, на протяжении которого постоянные поселения дрейссены не успели сформироваться. Общая биомасса моллюсков Unionidae в 2000 г. в среднем составляла 442,5 г/м2.
В 2002 г. средняя биомасса Dreissena (в основном Dr. bugensis) составляла 2 768 г/м2. Unionidae встречались единично (1,73 г/м2).
Пруд–охладитель ЧАЭС представляет собой достаточно крупный водоем с разнообразными условиями, что является предпосылкой к развитию разнообразной фауны гидробионтов, в том числе и беспозвоночных. В период до аварии в процессах формирования сообществ беспозвоночных основную роль играли факторы температуры, циркуляции вод, связанной со сбросом подогретых вод и факторы, определяющие особенности субстрата для поселения организмов. Кроме того, на состав группировок, общее богатство видов оказывал влияние временной фактор: в каждый период формирования новых условий (начальный этап эксплуатации водоема, ввод в строй второй очереди, остановка ЧАЭС) число видов возрастало.
Анализ распределения и количественного развития макрозообентоса в пруде–охладителе ЧАЭС показал существенное увеличение разнообразия видового состава и количества крупных таксономических групп по сравнению с доаварийным периодом. Обнаруженные виды являются типичными для полесских водоемов Украины и часто встречаются в других водоемах охладителях. Произошла смена доминирующих групп, особенно в группе двустворчатых моллюсков. Показатели биомассы зообентоса в послеаварийный период возросли. При отсутствии температурной нагрузки распределение биомассы зообентоса становится более равномерным и незначительно отличается в зонах, подвергавшихся ранее воздействию температуры.
Очень важным явлением для экосистемы пруда–охладителя ЧАЭС было появление здесь в 1990 г. второго вида двустворчатых моллюсков из р. Dreissena – Dr. bugensis. Популяция этого вида имеет «островной» характер в пруде–охладителе, так как ближайшие поселения ее отмечены только в нижней части Киевского водохранилища. Появление этого вида значительно расширило зону распространения Dreissena в пруде–охладителе в связи с тем, что он более интенсивно заселяет бентосные биотопы.
После аварии и затем вывода из эксплуатации ЧАЭС в пруде–охладителе произошли и происходят значительные изменения в составе фауны беспозвоночных, структуре сообществ, однако процессы эти идут достаточно медленно и водоем, вероятно, еще долго будет иметь экологический облик техногенного водоема. В настоящее время остро стоит вопрос о трансформации экосистемы водоема, судьбе накопленных в нем радионуклидов после полного вывода АЭС из эксплуатации и прекращении подкачки воды из р. Припяти в водоем.
Работа выполнена при поддержке INTAS, проект № 01Poll–0556 RESPOND
УДК 577.472:591.52
ОЦЕНКА РОЛИ ЗООПЛАНКТОНА В ПРОЦЕССЕ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДОЕМА–ОХЛАДИТЕЛЯ ТЭС
Т. А. Прохода
Украинский научно–исследовательский институт экологических проблем (УкрНИИЭП), г. Харьков, Украина
Экосистемы водных объектов обладают определенными возможностями самоочищения от загрязняющих взвешенных минеральных и органических веществ. Освобождение воды от них осуществляется в основном тремя путями: путем выноса за пределы водного объекта, в процессе минерализации (деструкцией) и седиментации взвешенных веществ. Водные организмы активно используют фильтрацию воды, минерализацию и седиментацию взвешенных веществ в своей жизнедеятельности, осуществляя таким образом процесс биологического самоочищения вод. Очень дорогие очистные сооружения не могут сравниться ни по продуктивности, ни по эффективности с этим природным процессом, в результате которого гидробионтами восстанавливается первоначальное (фоновые) качество воды и состояние всей экосистемы.
Участие зоопланктона в процессе самоочищении воды обусловлено его питанием детритом, бактерио- и фитопланктоном, которые являются основными компонентами взвешенного органического вещества (ВОВ). В результате вода очищается от органической и неорганической взвеси, увеличивается прозрачность воды, минерализуется ВОВ и вовлекается в круговорот веществ, происходит осаждение и захоронение взвесей на дне.
Наиболее активно процесс самоочищения осуществляется фильтраторами зоопланктона: ветвистоусыми ракообразными, коловратками, веслоногими и инфузориями. Большую роль играют хищные веслоногие, которые также используют в пищу органическую взвесь, особенно в период метаморфоза на науплиальных и младших копеподитных стадиях развития.
Одним из показателей участия сообщества в процессе самоочищения является интенсивность фильтрационной активности зоопланктона, для подсчета которой используют экспериментально полученные данные о скорости фильтрации ветвистоусых ракообразных (Гутельмахер, 1985): в олиготрофных – 0,60–0,25 л на мг сырой биомассы в сутки, в мезотрофных – 0,25–0,15 л/мг, в эвтрофных – 0,15–0,025 л/мг.
В водоеме–охладителе Змиевской ТЭС биомасса зоопланктона колеблется в пределах 0,4–1,3 г/м3, а средняя биомасса ветвистоусых составляет 0,7 г/м3, что соответствует мезотрофным условиям. При принятой скорости фильтрации порядка 0,23 л/мг сырой биомассы в сутки, весь объем водоема–охладителя, а это в среднем 40,79 млн. м3, фильтраторы зоопланктона профильтровывают в период вегетации в среднем за 6,3 суток (при максимальной и минимальной биомассе – соответственно за 3,3 и 10,8 суток). В среднем за сутки фильтраторами зоопланктона очищается около 16 % объема водоема–охладителя. В действительности этот показатель больше, т.к. в очищении от взвеси участвуют и другие группы зоопланктона.
Энергетический эквивалент общего количества изъятого зоопланктоном ВОВ, или его рацион, продукцию и деструкцию определяли по физиологическому методу. Количество потребленного организмами кислорода находили по общепринятым экспериментально рассчитанным уравнениям функциональной зависимости скорости потребления кислорода от массы тела; расчет осуществлялся по каждой отдельной систематической и трофической группе; за индивидуальный вес организмов принимали средневзвешенный вес особи в каждой группе. Коэффициенты эффективности использования пищи на рост (К2) были взяты от 0,5 до 0,2. Общую деструкцию планктона определяли по методу Винклера.
Расчеты показали, что по многолетним данным (табл.) за 200 дней вегетационного периода из толщи воды водоема–охладителя нехищными организмами зоопланктона (с учетом инфузорий) изымается ежегодно от 6,4 до 21,4 тыс. т взвешенных органических веществ, а в среднем 11,7 тыс. т.
В течение последних 15 лет в условиях изменения факторов среды в водоеме–охладителе Змиевской ТЭС (снижение тепловой нагрузки из-за сокращения выработки электроэнергии, вселение моллюска–эдификатора Dreissena polymorpha Pallas, 1771) основную роль в потреблении взвешенных органических веществ играли разные трофические группы. Если в конце 1980-х гг. большая часть взвешенного органического вещества потреблялась молодью веслоногих ракообразных (41–51 %), а ветвистоусые рачки были субдоминантами (27–34 %), то с середины 1990-х гг. доминирование в потреблении органической взвеси полностью перешло к ветвистоусым (48–64 %), что является отражением улучшения общей экологической обстановки и свидетельствует о повышении самоочищающей способности водоема–охладителя. Средние показатели изъятия взвешенного органического вещества за период 1987–1995 гг. составили 10,9 тыс. т/год, а за период 1996–2002 гг. – 12,2 тыс. т/год.
Таблица. Рацион разных трофических групп зоопланктона водоема–охладителя Змиевской ТЭС
Систематическая группа
1987 г.
1989 г.
1990 г.
1995 г.
1996 г.
1997 г.
1998 г.
1999 г.
2000 г.
2001 г.
2002 г.

Коловратки мирные, %
11
11
8
11
8
9
13
2
0
2
0

Коловратки хищные, %
1
1
2
0
1
1
1
0
0
2
1

Ветвистоусые мирные, %
27
34
31
37
54
53
48
58
54
64
53

Веслоногие мирные, %
51
41
41
32
19
22
23
21
24
17
27

Веслоногие хищные, %
10
13
18
20
19
14
14
19
22
16
20

Всего мезопланктон, %
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100

Мирный мезопланктон, тыс. т
9,3
10,8
4,7
8,3
10,2
10,6
15,7
2,7
6,3
6,6
9,3

Инфузории* мирные, тыс. т
2,5
3,5
1,7
3,1
3,8
4,0
5,7
1,1
2,7
2,8
3,9

Мирный зоопланктон, тыс. т
11,8
14,3
6,4
11,4
14,0
14,6
21,4
3,8
9,0
9,4
13,2

Хищный мезопланктон, тыс. т
1,0
1,8
1,2
2,0
2,4
1,9
3,0
0,6
1,7
1,4
2,4

Примечание: * – энергетические показатели инфузорий рассчитывали исходя из биомассы инфузорий равной 12 % биомассы мезопланктона.
В сезонной динамике утилизации ВОВ наблюдается плавный подъем к середине лета. В некоторые годы отмечен более ранний пик – в мае. Это происходит в годы массового развития ветвистоусого рачка–детритофага Bosmina longirostri O.F.Muller, 1785, которое сопряжено с появлением растительного детрита после весеннего пика развития водорослей. В итоге биоценозом зоопланктона ликвидируются ВОВ и биогены, попавшие в водоем с паводком и приведшие к вторичному (биологическому) загрязнению воды. До 80 % общего количества изымаемых из водоема ВОВ утилизируется зоопланктоном в мае–августе, что обусловлено фильтрационной активностью эвритермных форм кладоцер (Daphnia longispina O.F.Muller, 1785, D. cucullata Sars, 1862), а в период максимального прогрева воды – теплолюбивых кладоцер (Moina micrura Hellich, 1877 и Diaphanosoma brachiurum Lievin, 1848), а также молоди копепод. В конце лета и осенью численность ветвистоусых рачков–фильтраторов резко сокращается, и утилизация органической взвеси идет в основном за счет молоди копепод.
Коловратки участвуют в самоочищении воды от ВОВ в основном ранней весной (март–начало апреля), извлекая из воды до 50–60 % всех ВОВ. Осенью основную массу ВОВ извлекает молодь копепод – до 60 %.
Мезопланктоном водоема–охладителя ЗмТЭС (без учета протозойного зоопланктона) в процессе дыхания в результате разложения органического вещества минерализуется порядка 2,0–13,8 % продукции фитопланктона, а в среднем – 9,5 %, что является низким показателем. Суммарная деструкция мезопланктона и инфузорий колеблется от 2,3 % до 16,8 % и в среднем составляет 11,5 % от общей деструкции планктона, что также ниже средних показателей (Иванова, 1978, 1985).
Количественная сторона процесса участия зоопланктона в образовании донных отложений зависит от величин неусвоенной части рациона и той части продукции, которая после гибели животных оседает на дно. Животные получают энергию в виде пищи (R – рацион), часть которой усваивается (А – ассимилированная пища) и расходуется на построение тела (Р – продукция) и на обменные процессы (D – дыхание или деструкцию); часть пищи не усваивается (F– фекалии). Данное положение записывается в виде уравнения балансового равенства:
R = А + F = Р + D + F
В среднем доля усваиваемой части рациона от общего количества потребленной пищи для нехищных форм зоопланктона составляет 60 % (А/R = U = 0,6), для хищных – 80 % (А/R = 0,8), т.е. балансовое равенство в процентном отношении имеет вид:
для нехищных форм: 100 % (R) = 60 % (А) + 40 % (F);
для хищных форм: 100 % (R) = 80 % (А) + 20 % (F).
Часть продукции зоопланктона в процессе круговорота веществ минерализуется, а остальная часть участвует в формировании взвесей и донных отложений. Степень минерализации остатков различных видов гидробионтов принята исходя из рекомендаций Института озероведения АН СССР (Прыткова, Семенцов, 1989), основанных на исследованиях малых водохранилищ и прудов. Принято, что минерализация зоопланктона составляет 75 % от его продукции, следовательно, на формирование взвесей и донных отложений идет 25 % продукции сообщества.
Исходя из этого, вклад зоопланктона водоема–охладителя Змиевской ТЭС в формирование донных осадков составляет около 30 % от 11,7 тыс. т среднегодового рациона и 25 % от 3,0 тыс. т среднегодовой продукции сообщества, т.е. всего около 4,3 тыс. т.
В настоящее время благодаря сформировавшейся структуре зоопланктон наиболее эффективно осуществляет процесс очищения от загрязняющих взвешенных органических веществ. Однако, в связи с воздействием лимитирующих факторов среды (в прошлом – высокой температуры, а в настоящий период – пищевого конкурента моллюска дрейссены) интенсивность развития сообщества невысокая, что и обусловливает незначительную роль зоопланктона в процессе самоочищения водоема–охладителя.
УДК 574.6
СООБЩЕСТВО МАКРОЗООБЕНТОСА КАК ИНДИКАТОР ЭКОЛОГИЧЕКОГО СОСТОЯНИЯ НОВОСИБИРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
М. В. Селезнева
Западно–Сибирский научно–исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры, г. Новосибирск, Россия, E-mail: [email protected]
Новосибирское водохранилище, созданное в 1957–1959 гг., – водоем комплексного использования, но приоритетными в настоящий период являются нужды питьевого водоснабжения, в связи с чем повысились требования к качеству воды. Качество воды в водоемах формируется под влиянием многих абиотических и биотических факторов, одним из которых является состояние донных отложений, так как они не только аккумулируют в своем составе органическое вещество, биогенные элементы, тяжелые металлы и другие вещества, но и способны поставлять их в водные массы (Новиков, 1976). Одним из способов оценки загрязнения донных отложений органическими веществами могут служить биологические показатели сообщества макрозообентоса.
В настоящее время в мировой практике используется более 60 методов оценки состояния водоемов по зообентосу, среди которых нет общепринятого и универсального. Большинство методов основано либо на индикаторном значении организмов, либо на их видовом разнообразии. Большая экологическая пластичность доминирующих в составе макрозообентоса видов ограничивает их использование для индикации состояния среды. В связи с этим в настоящее время широко используются комбинированные показатели, сглаживающие часто противоположные оценки входящих в них индексов и позволяющие дать более объективное заключение об экологическом состоянии водоема.
Проведенные исследования по многолетнему (1991–2002 гг.) мониторингу сообщества макрозообентоса Новосибирского водохранилища позволили оценить его общее состояние на основании структурных показателей и судить о качестве среды обитания донных беспозвоночных на различных участках водохранилища.
Для сравнительной оценки состояния донных отложений на различных участках водоема по макрозообентосу использован комбинированный индекс загрязнения (Баканов, 2001), объединяющий следующие характеристики: биомассу, сапробность, рассчитываемую как средневзвешенную сапробность трех первых доминирующих по численности видов бентосных организмов, а также индекс Гуднайта–Уитлея, равный отношению численности олигохет к общей численности организмов макрозообентоса.
Биомасса макрозообентоса колеблется на рассматриваемых участках от 1,04 до 14,50 г/м2, составляя в среднем 5,20±0,73 г/м2, коэффициент вариации довольно высок – 59,1 %. Наименьший размах колебаний (11,4 %) характерен для показателя сапробности, который варьирует в диапазоне 2,6–3,6 баллов, что объясняется однородным составом комплекса организмов, доминирующего на рассматриваемых участках, которые относятся к
· – 
·,
· – мезосапробным и полисапробным видам. Средняя сапробная валентность макрозообентоса водохранилища довольно высока и составляет 3,4±0,09. Наиболее вариабельной характеристикой является индекс Гуднайта–Уитлея (73,9 %), который изменяется на исследуемых участках в широких пределах (0,8–71,4), составляя в среднем 28,8±5,0 и определяя в целом состояние водоема как хорошее.
Согласно рассчитанным значениям комбинированного индекса загрязнения, 6 из 18 рассмотренных участков характеризуются слабым загрязнением (Верхняя зона, Пичуговское мелководье), еще 6 как умеренно загрязненные (Чингисский разрез, Приплотинный плес), остальные отличаются сильным загрязнением (Ирменский плес, устье Ордынского залива, Бердский залив).
Анализ парных корреляций показал, что комбинированный индекс загрязнения тесно связан со всеми входящими в его состав показателями (r = 0,75–0,86). Индекс средней сапробности и индекс Гуднайта–Уитлея, специально разработанные для оценки загрязнения, обнаружили достаточно сильную положительную связь друг с другом (r = 0,75) и довольно слабо, хотя и положительно, связаны с биомассой (r = 0,29 – 0,42). Это позволяет предположить, что биомасса макрозообентоса возрастает по мере возрастания уровня загрязнения донных отложений, однако в не меньшей степени она определяется такими факторами как глубина, скорость течения, характер грунта на участке.
Таким образом, колебания структурных показателей макрозообентоса на отдельных участках Новосибирского водохранилища в настоящий период определяются помимо естественных факторов среды, также в значительной степени повышением уровня органического загрязнения донных отложений, что приводит к повышению трофности этих участков, и, следовательно, к общему увеличению обилия макрозообентоса.
УДК 627.8:621.311:594
Влияние дрейссены на экосистему водоема–охладителя Змиевской ТЭС
Н. В. Старко, Л. Ф. Глущенко, М. Л. Лунгу, Т. А. Прохода
Украинский научно-исследовательский институт экологических проблем (УкрНИИЭП), г. Харьков, Украина
Регулярные комплексные исследования экологического состояния водоема–охладителя Змиевской ТЭС проводятся нами с 1986 г. по настоящее время. Широкий круг рассматриваемых показателей позволяет делать выводы о направленности экологических сукцессий в исследуемом водоеме.
Первые единичные экземпляры дрейссены появились в водоеме–охладителе в 1995 г., а максимальные ее величины отмечены в 2000 г. В настоящее время общее количество дрейссены, в сравнении с другими водоемами–охладителями, невелико, однако ее влияние на отдельные характеристики экосистемы водоема уже начинает проявляться
Воздействие моллюска на экологическое состояние водоема–охладителя было неоднозначным. С одной стороны, являясь активным фильтратором, моллюск снижает содержание в воде взвешенных веществ и солей кальция, идущего на построение раковины. С другой – выступает конкурентом в питании зоопланктонных организмов и рыб–фитофагов (толстолобика). Наблюдающееся при этом увеличение прозрачности воды с 0,8 м (в 1992 г.) до 1,8 м в (1998 г. и первой половине лета 2001 г.) и уменьшение потребления биогенов фитопланктоном из-за его выедания моллюском способствовало увеличению площадей и биомасс погруженной высшей водной растительности (табл.).
Во второй половине лета 2001–2002 гг. в водоеме наблюдались высокие температуры воды, обусловленные как климатическими условиями, так и тепловой нагрузкой ТЕС. Температура воды в зоне минимального подогрева (на водозаборах электростанции) в июле превышала +30,0°С (до +32°С), а на водосбросе достигала +40,7°С. В этих условиях наблюдалось массовое отмирание дрейссены (до 90 % особей).
Таблица. Характеристика гидробиоценозов в водоеме–охладителе Змиевской ТЭС в зависимости от развития дрейссены

Год
Прозрачность, м
Дрейссена, т
Биомасса фитопланктона, мг/л
Первичная продукция, г О2/м2(сут.
Деструкция, г О2/м2(сут.
Биомасса зоопланктона, мг/л
Погруженная высшая водная растительность








т
%

1990
0,8
0
7,74
н/опр.
н/опр.
0,64
1970
3,8

1992
0,8
0
3,52
н/опр.
н/опр.
0,8
1540
4,5

1993
0,9
0
7,89
н/опр.
н/опр.
0,88
1445
5,2

1995
1,3
един.
3,81
н/опр.
н/опр.
1,54
1777
4,4

1997
1,3
един.
6,21
3,15
3,83
1,91
3217
8,4

1998
1,8
118,7
6,96
3,95
4,07
2,22
2654
7,6

1999
1,7
217,1
5,70
5,14
6,08
0,51
4557
8,2

2000
1,6
585,2
4,38
2,74
2,58
1,04
3115
9,0

2001
1,8
209,9
5,70
2,72
3,19
1,36
3050
8,9

2002
1,2
256,7
8,91
4,40
3,41
1,93
2650
8,8


Многолетние исследования гидрохимического режима изучаемого водоема показывают, что основные биогенные элементы (азот и фосфор) содержатся в воде водоема–охладителя в достаточно больших количествах. Поэтому флюктуации численности дрейссены слабо отражаются на содержании в воде этих биогенных элементов.
Изменения в развитии фитопланктона в последние годы также связаны с колебаниями обилия дрейссены в водоеме. Так в 2001 г. ее количество по сравнению с 2000 г. уменьшилось в 2,9 раза, что повлекло за собой ряд гидрохимических и гидробиологических изменений в экосистеме, в том числе и в развитии фитопланктона. Общая биомасса его увеличилась в 2002 г. до 8,9 мг/л, что в пересчете на водоем составляет 59 300 т сырой биомассы. Это в 2 раза больше, чем в предыдущие два года.
В период максимального развития дрейссены в 2000 г. процессы первичного продуцирования фитопланктона были почти уравновешены деструкционными, соотношение А/R=1,06, что свидетельствует о сбалансированности экосистемы. После массового отмирания дрейссены наблюдается увеличение первичной продукции фитопланктона.
Организмы зоопланктона вступают в пищевые конкурентные отношения с дрейссеной. Поэтому при увеличении в водоеме количества моллюска биомасса зоопланктона снижается и наоборот при массовой его гибели (2001–2002 гг.) увеличивается.
Следует отметить, что развитие сообществ фито- и зоопланктона связано не только с дрейссеной, но и с развитым на водоеме рыбоводством – ежегодным значительным зарыблением и выловом толстолобика.
С появлением дрейссены произошло уменьшение приростов толстолобика. Приросты же леща и серебряного карася увеличились.
Произошедшие в водоеме–охладителе процессы закономерно отразились на поступлении «биопомех» на водозаборы электростанции. Наряду со значительными количествами самой дрейссены, увеличилось поступление на водоочистительные сетки насосных станций ТЭС погруженных водных растений, обусловленное увеличением их количеств в водоеме.
Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о значительном воздействии популяций дрейссены на состояние основных элементов экосистемы, несмотря на относительно небольшое ее количество в водоеме–охладителе. Сдерживающим фактором в 2001–2002 гг. были высокие температуры воды. В то же время имеющиеся в настоящее время количества моллюска в водоеме при наличии благоприятных условий, прежде всего температурных, обеспечат быстрый (экспоненциальный) рост ее популяции.
УДК 627.8:621.311:594
Влияние появления в водоеме–охладителе дрейссены на характер и количество биопомех на водозаборах Змиевской ТЭС
Н. В. Старко, Л. Ф. Глущенко, В. А. Ермоленко
Украинский научно-исследовательский институт экологических проблем (УкрНИИЭП), г. Харьков, Украина
В рамках экологического мониторинга водоема–охладителя исследовались характер и масштабы биологических помех в работе электростанции.
Процессы образования биопомех и их поступления на водозаборы ТЭС очень динамичны и зависят в первую очередь от термического, гидрохимического и гидробиологического режимов водоема–охладителя, в том числе появления новых видов. При изменении названных факторов возможно резкое увеличение обилия тех или иных гидробионтов и их поступление на водозаборы ТЭС.
С появлением в водоеме–охладителе в 1995 г. дрейссены наблюдались глобальные изменения его экосистемы. Моллюск является мощным фильтратором и рост его популяции привел к резкому увеличению прозрачности воды с 0,8–1,2 до 1,6–2,5 м. Это обстоятельство, наряду с достаточным количеством биогенных соединений в воде, способствовало увеличению площадей и общих биомасс высшей водной растительности (в первую очередь погруженной). Особенно интенсивно развивался роголистник. Наряду с этим, при появлении дрейссены наблюдалось снижение обилия в водоеме живородки.
Произошедшие в водоеме–охладителе процессы закономерно отразились на поступлении «биопомех» на водозаборы электростанции (табл.). Наряду с обычными процессами, происходящими в водоеме–охладителе, на поступление «биопомех» оказывают влияние эпизодические резкие изменения тех или иных факторов. Так, жаркое лето 2001 г. привело к повышению температуры воды в водоеме–охладителе. При этом температура воды на водозаборах электростанции с 17 по 29 июля превышала +30°С, а на водосбросе достигала +40,7°С. Столь высокие температуры воды привели к гибели отдельных групп гидробионтов, что повлекло за собой увеличение поступления «биопомех» на береговые насосные станции ТЭС.
Прежде всего это отразилось на поступлении дрейссены. Уже во второй половине июля 2001 г., при температурах воды на водосбросе +30,6+32,9°С, а на водозаборе – +22,8+25,1°С, резко (в 4–5 раз) возросло попадание моллюска на водозаборы электростанции. В этих условиях (начало повышения температуры воды в водоеме) количество мертвого моллюска осталось примерно таким же, а увеличение количества дрейссены произошло за счет живых организмов. Большая часть живой дрейссены была представлена в виде друз до 10–15 см длиной. Это объясняется, по нашему мнению, отрывом колоний моллюска от субстрата из-за разрушения биссусных нитей при повышении температуры воды.
Однако уже в июле 2001 г. при дальнейшем увеличении температуры воды количество живой дрейссены снизилось практически до полного отсутствия (встречалась единично). Кроме того наблюдалось распадение друз и создаваемые помехи были представлены раковинами погибших моллюсков. Общее поступление дрейссены на водозаборы ТЭС также возросло и составляло, например, 20.07.2001 г. в расчеты на все работающие в тот момент насосы 580,8 кг сырого веса в сутки. В 2002 г. лето, как и в 2001 г., было жарким. Поэтому в летний период в водоеме–охладителе также наблюдались аномально высокие температуры воды.
Таблица. Изменения времени поступления и количества главных групп «биопомех» на водозаборах Змиевской ТЭС, кг сырой массы

Показатель
Годы


1991–1995*
2000–2003

Дрейссена
максимальное поступление
Отсутствие
Июнь–август 198,3 (580,8)


минимальное поступление
Отсутствие
Январь, сентябрь–октябрь 13,8 (26,0)

Высшая водная растительность
максимальное поступление
Январь–февраль; сентябрь–октябрь 19,3 (175,0) – валлиснерия, рдесты
Июль–сентябрь, 242,5 (925,7) 80–98 % – роголистник


минимальное поступление
Декабрь, июнь–июль 1,5 (3,0)
Декабрь–май 9,4 (27,4)

Живородка
максимальное поступление
Июнь–июль; сентябрь–октябрь – 240,0
Незначительное кол-во в течении года (3,8)


минимальное поступление
Декабрь–январь; март–апрель – до 20,0
Незначительные кол-ва в течении года (3,8)

Рыба
максимальное поступление
Май–июль; сентябрь–октябрь 5,1 – молодь судака
Май–сентябрь, 0,84 (80–90 % – уклея, окунь)


минимальное поступление
Октябрь–апрель 0,05, (70–80 % – уклея)
Октябрь–апрель, 0,05 (80–90% – уклея, окунь)

Примечание: *среднее, в скобках – максимальное количество.
Однако с учетом того, что большая часть популяции дрейссены в 2001 г. погибла и не успела восстановить прежнюю биомассу, в 2002 г. значительных количеств «биопомех», создаваемых моллюском не было обнаружено. Даже при очередной массовой гибели дрейссены в июле 2002 г. ее поступление составляло «всего» 38,8 кг.
Несмотря на наблюдаемую в течение последних лет массовую гибель дрессены, в водоеме все равно остается такое ее количество, которое, учитывая эврибионтность, большую скорость размножения моллюска и благоприятные условия может в короткое время не только восстановить численность, но и создать непреодолимые помехи в водоснабжении ТЭС. Кроме того, как показывают наши наблюдения, снижение в водоеме–охладителе после летней жары 2001–2002 гг. численности и биомассы дрейссены привело к увеличению обилия живородки. В настоящее время ее количество в водоеме не может создать большие помехи в водоснабжении электростанции, однако при дальнейшем нарастании численности ее поступление будет увеличиваться.
Рост температуры воды отразился также на количествах второго основного источника «биопомех» – высших водных растениях. При температурах, наблюдавшихся в водоеме в июле 2001 г. (+32+37°С) происходило отмирание поверхностного слоя корневой системы (или ризоидов у роголистника). В период описываемых температурных условий была безветренная (штилевая) погода. Затем на водоеме был сильный шторм. В результате большая часть растений оторвалась от дна и всплыла на поверхность. О том, что к этому привело именно повышение температуры воды свидетельствует большая доля среди всплывших водных растений валлиснерии, которая растет на глубинах, превышающих 1–1,5 м и почти не выбивается волнами. Количество всплывших водных растений было огромным. В восточной части водоема–охладителя поля плавающей высшей водной растительности (ВВР) в описываемый период занимали до 1/4 площади водного зеркала. Всплывшие растения частично были выброшены волнением на берег, большая их часть попала на водозаборы ТЭС. Если до июля 2001 г. поступление ВВР на водозаборы ТЭС составляло в среднем в январе – 5,1, марте – 10,0, июне – 3,4, то уже во второй половине июля – 98 кг сырой массы ВВР в сутки и в дальнейшем продолжало нарастать. В конце августа ежесуточно на водозаборы поступало в среднем 264 кг. И только в октябре наблюдался спад до 8–12 кг в сутки. В 2002 г. попадание ВВР на водозаборы ТЭС было даже большим, чем в предыдущем году. В отдельные дни августа 2002 г. только на решетки тонкой очистки (вращающихся водоочистных сеток) в сутки попадало 926 кг ВВР.
Таким образом, проведенные исследования показали, что дрейссена после появления в водоеме–охладителе Змиевской ТЭС стала одним из основных источников биопомех. Увеличилось поступление на водозаборы высшей водной растительности. Это свидетельствует о назревшей необходимости разработки и проведения комплекса мероприятий по снижению обилия моллюска в водоеме–охладителе.
УДК 574.6:504.422
ДОМИНАНТНЫЕ ВИДЫ ДОННОГО СООБЩЕСТВА КЕРЧЕНСКОГО ПРЕДПРОЛИВЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ
А. С. Терентьев
Южный научно–исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ЮгНИРО), г. Керчь, Украина
Состояние любого сообщества, прежде всего, характеризуется его видовым богатством численностью входящих в него видов и их биомассой. Эти величины по-разному зависят от различных абиотических факторов. Основными океанографическими факторами, влияющими на донное сообщество, являются глубина и тип грунта (табл. 1). В наибольшей степени от этих факторов зависят видовое богатство и биомасса зообентоса. Причем видовое богатство больше зависит от состава грунта.
Таблица 1. Степень влияния (%) глубины и грунта на показатели развития зообентоса в Керченском предпроливье Черного моря
Факторы
Видовое богатство
Численность
Биомасса

Глубина
16
38±14
8±2

Тип грунта
26
5±2
21±2

Совместное влияние глубины и типа грунта
21
7±2
4±2

Суммарное действие всех организованных факторов
63
32±13
33±13

Действие неорганизованных факторов
37
68±6
67±6


В зообентосе северо-восточной части моря было обнаружено 126 видов: губок – 9 видов, кишечнополостных – 5, немертин – 2, полихет – 55, панцирных моллюсков – 1, брюхоногих моллюсков – 7, двустворчатых моллюсков – 29, иглокожих – 3, асцидий – 6 видов. Наибольшее количество видов было обнаружено в биотопе заиленной ракуши. Здесь обнаружено 75 % всех встреченных видов, а наиболее бедным – биотоп песка. В нем обнаружено всего 18 % всех встреченных на обследованной акватории видов.
Отмечается два различных биотопа, имеющих повышенную плотность видов. Это биотопы песчаной ракуши и заиленной ракуши. Пространственно эти два биотопа разделены биотопом илистого песка. Биотоп ракуши занимает очень небольшую территорию и располагается на бывших устричных банках.
В видовой состав макробентоса на различных грунтах можно разделить на две группы. К первой группе принадлежат сообщества лежащие на песчаных и ракушечных грунтах. Данная группировка относительно мелководная, расположена на глубинах до 30 м. В ее составе обнаружено 48 видов. Наиболее сходный видовой состав наблюдается в сообществах расположенных на ракушечных и песчанисто-ракушечных грунтах. Ко второй группировке принадлежат сообщества заиленных грунтов, она представлена всем диапазоном рассматриваемых глубин и объединяет 108 видов животных.
Несмотря на то, что массовых видов относительно немного, на их долю приходится в среднем 85 % численности и 88 % биомассы зообентоса (табл. 2). На массовые виды приходится 8–38 % видового состава (в среднем 26 %). На долю постоянных видов приходится значительно меньше – 3–19 % (в среднем – 10 %). Количество видов постоянных для того или иного биотопа составляет около 9 % от общего видового состава. Таким образом, наибольшее количество видов относится к категории редких и очень редких.
Таблица 2. Роль массовых видов в макрозообентосе Керченского предпроливья Черного моря
Биотоп
Численность зообентоса, экз./м2
Доля массовых видов, %
Биомасса зообентоса, г/м2
Доля массовых видов, %

Песок
523+ 92
97
268+ 49
98

Песчаная ракуша
201( 22
84
285( 70
90

Ракуша
490(290
91
530(150
90

Илистый песок
354( 64
75
323( 81
88

Песчанистый ил
328( 74
93
530(310
98

Заиленная ракуша
268( 22
87
360( 45
93

Фазеолиновый ил
644( 59
98
175( 14
98

Ил
102( 48
54
17( 7
42


Большая часть численности и биомассы приходится именно на массовые виды. Их доля в численности и биомассе различных биотопов постоянна за исключением биотопа илов (см. табл. 2).
Индекс полидоминантности в сочетании с видовым богатством является хорошей характеристикой видового разнообразия исследуемых биотопов (табл. 3). Сообщество фазеолинового ила при относительно высоком видовом богатстве, отличается крайне низким индексом полидоминантности (здесь доминирует один вид). Небольшое количество руководящих видов можно выделить также в биотопе песка: в этих биотопах условия достаточно однородные. Напротив, в биотопах песчанистого ила и заиленной ракуши наблюдается высокое разнообразие условий среды, поэтому здесь наблюдаются самые высокие значения индекса полидоминантности.
Таблица 3. Характеристика видового разнообразия донных биотопов Керченского предпроливья Черного моря
Биотоп
Количество видов
Индекс полидоминантности

Песок
21
4,10(0,02

Песчаная ракуша
41
6,53(0,02

Ракуша
26
5,49(0,01

Илистый песок
44
4,13(0,01

Песчанистый ил
47
9,43(0,01

Заиленная ракуша
87
9,69(0,01

Фазеолиновый ил
48
1,10(0,01

Ил
31
3,14(0,02


В биотопе песка доминирует Chamelea gallina. На ее долю приходится 38 % численности и 71 % биомассы зообентоса. Доминантами второго порядка являются Spisula subtruncata и Gouldia minima.
В биотопе песчаной ракуши до 20 метровой изобаты доминируют C. gallina и Modiolus adriaticus. На их долю приходится 54 % численности и 74 % биомассы. Глубже доминируют Mytilus galloprovincialis, M. adriaticus и Ascidiella aspersa. На их долю приходится 48 % численности и 82 % биомассы зообентоса.
В биотопе ракуши до 20 метровой изобаты доминируют C. gallina и Pitar rudis. На их долю приходится 69 % численности и 85 % биомассы зообентоса. Глубже доминируют M. adriaticus и M. galloprovincialis. На их долю приходится 67 % численности и 81 % биомассы зообентоса.
В биотопе илистого песка до 20 метровой глубины доминируют C. gallina и M. adriaticus. Эти виды составляют 51 % численности и 71 % биомассы зообентоса. На больших глубинах доминируют M. galloprovincialis, M. adriaticus и A. aspersa. На их долю приходится 35 % численности и 80 % биомассы.
В биотопе песчанистого ила доминируют M. adrianicus и M. galloprovincialis. Причем до 30 метровой глубины преобладает первый из них. На долю этих видов приходится 36 % численности и 71 % биомассы.
В биотопе заиленной ракуши до 20 метровой глубины доминируют M. adriaticus и C. gallina. На их долю приходится 42 % численности и 73 % биомассы зообентоса. На глубинах 20–30 метров доминируют M. galloprovincialis и M. adriaticus. На их долю приходится 35 % численности и 67 % биомассы зообентоса. В более глубоких горизонтах единственным доминантным видом являлся M. galloprovincialis. На его долю приходилось 39 % численности и 91 % биомассы зообентоса.
В биотопе ила до 30 метровой глубины по численности доминирует Nephthus hombergii. На его долю приходится 22 % численности, и всего 8 % биомассы зообентоса. На больших глубинах доминирует Terebellides stroemi – 80 % численности и 56 % биомассы зообентоса.
В биотопе фазеолинового ила доминирует Modiolus phaseolinus. Но до 50 метровой глубины в составе сообщества присутствует значительное количество видов характерных для биотопа заиленной ракуши. Доминантом второго порядка здесь является M. galloprovincialis. На долю доминантных видов приходится 96 % всей численности и 97 % всей биомассы зообентоса. Биотоп фазеолинового ила на глубинах менее 50 м по фаунистическому составу является переходным от сообщества заиленной ракуши к сообществу фазеолинового ила. На глубинах более 50 м биотопа располагается собственно сообщество фазеолинового ила, единственным доминантом которого является M. phaseolinus. На его долю приходится 96 % численности и 96 % биомассы всего сообщества.
Из вышеизложенного следует, что в каждом биотопе доминируют 1–3 вида. Доминантными видами двустворчатых моллюсков в обследованных экосистемах являются – C. gallina, M. adriaticus, M. phaseolinus, M. galloprovincialis, асцидий – A. aspersa, полихет – T. stroemi. В Керченском предпроливье Черного моря доминировали 6 видов, что составило 5 % всего видового состава). Доля доминантных видов в биомассе сообществ различных биотопов практически одинакова, в среднем она составляет 81 % от всей биомассы зообентоса данного биотопа.
УДК 597-15
ОБ ИЗМЕНЕНИИ СТРАТЕГИИ ОХРАНЫ РЫБНЫХ РЕСУРСОВ В НОВЫХ ЭКОНОМИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
В. Г. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, п. Борок, Россия
Новые коммерческие отношения, сложившиеся в рыболовстве, безусловно, оказали существенное влияние на популяции особо ценных, или так называемых «коммерческих», видов рыб и сыграли немаловажную роль в снижении официального вылова. По-видимому, одной из главных причин данной ситуации следует считать начавшийся с 1991 г. развал структуры государственного лова рыбы, а также резкое ослабление контроля над промыслом. Основными коллективами, ведущими промысел рыбы, стали кооперативы, колхозы и отдельные бригады. Влияние новых экономических условий для рыбного хозяйства можно охарактеризовать следующим образом:
а) увеличилась интенсивность и селективность промысла;
б) увеличилось число пользователей при развале ранее хорошо налаженной системы учета рыбной продукции и промысловой нагрузки;
в) увеличилось число неучтенных орудий лова;
г) уменьшились реальные силы у ихтиологических служб рыбохраны при увеличении нагрузки на эти службы.
Необходимо отметить, что до настоящего времени вся практика рыбоохраны базируется на величине общего допустимого улова (ОДУ) на основании которого определяются квоты вылова различными рыбодобывающими организациями, работающими на данном водоеме. И это было вполне оправданно до начала 1990-х гг. поскольку тогда был достаточно хорошо налажен учет вылова всей рыбы и преобладал на водоемах государственный и колхозный промысел рыбы. Однако в настоящее время создавшиеся новые условия привели к тому, что старые апробированные методики прогноза и охраны рыбных запасов перестают работать. Дело в том, что в их основе лежит информация ныне ставшая не достоверной. Кроме того, если раньше у органов рыбоохраны хватало сил учитывать улов, то теперь едва их хватает на контроль выполнения правил рыбодобычи. Нужны новые подходы к проблеме, которые позволят оптимизировать работу рыбоохранных организаций. Один из таких подходов заключается в изменении основного внимания рыбоохранных организаций с прогноза на оценку состояния популяций с целью своевременного и оперативного принятия соответствующих мер. Анализ состояния популяций рыб должен базироваться на классических теоретических представлениях о динамике численности популяций рыб, обоснованных трудами Ф. И. Баранова (1971), Т. Ф. Дементьевой (1976), Г. В. Никольского (1974), Г. И. Монастырского (1952), У. Е. Риккера (1979), П. В. Тюрина (1963). Кроме того, необходимо применять как современные разработки по динамике численности популяций рыб, так и новые методы оценки состояния их популяций, в частности и генетические методы. Основные положения новой концепции в охране рыбных ресурсов сводятся к следующему.
1. Основное внимание рыбоохранных организаций должно быть направлено на оценку состояния популяций рыб. Прогноз вылова становится лишь частью системы оценки состояния популяций.
2. Максимизация использования всей имеющейся у рыбоохранных организаций информации с ранжированием ее точности и достоверности, поиск надежных и эффективных маркеров изменения состояния рыбных запасов.
3. Создание мобильной хорошо оснащенной группы реагирования. В частном случае это могут быть бригады ихтиологов–наблюдателей, выезжающих и уточняющих уже имеющуюся предварительную информацию об изменении рыбных запасов. Однако эта группа занимается исследованием не всех водоемов и не всех видов рыб, а изучает только те водоемы и те виды рыб, по которым уже имеется предварительная информация о возможном уменьшении запасов или ухудшении состояния популяций.
4. Наличие гибкой, структурированной, многоуровневой системы оценки состояния популяций рыб. Данная система должна использовать всю имеющуюся у рыбоохранных организаций информацию, как легко получаемую, но менее достоверную, так и более достоверную, требующую определенных затрат (при необходимости).
5. Каждый последующий уровень системы мониторинга состояния популяций отталкивается от предварительной информации более низкого уровня, уточняет данные мониторинга, оперируя при этом более достоверной информацией, и служит основой для включения в оценку состояния рыбных запасов более высокого уровня анализа.
Таким образом, предлагаемый подход к охране рыбных ресурсов позволит оптимизировать работу рыбоохранной службы, сконцентрировав ее усилия на наиболее злободневных вопросах. При этом низшие уровни системы мониторинга состояния популяций позволят при меньших затратах оперативно контролировать состояние рыбных запасов на оставшихся рыбохозяйственных водоемах. Для эффективной работы предлагаемой системы оценки состояния популяций полезно наличие базы данных, в которой сконцентрирована вся имеющаяся информация о популяциях промысловых рыб, водоемах, находящихся в ведении рыбоохранной организации, и рыбопромысловой нагрузке.
Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», госконтракт № 10002-251/ОБН-2/151-171/160503-116(8).
УДК: 597-15
ВКЛАД ФАКТОРА ПРОСТРАНСТВА В ДИНАМИКУ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОЕМА
Л. И. Терещенко
Институт биологии внутренних вод РАН, п. Борок, Россия, E-mail: [email protected]
Ряд свойств рыб коренным образом отличают их от других гидробионтов. Это позволяет выделить рыбное население как подсистему сообщества водоема, осуществляющую в нем свои самостоятельные функции. Одно из таких свойств – выраженная способность к активному перемещению в пространстве. Тем самым обеспечивается пространственная связность всего сообщества. Следует различать 2 аспекта влияния пространства на пространственную структуру рыбного населения: гетерогенность среды обитания и собственно размер водоема.
Цель данной работы – оценка степени влияния пространственной структурированности рыбного населения на его реакцию в ответ на воздействие. Анализируется многолетняя динамика видового разнообразия рыбного населения трех различных по площади и степени гетерогенности водоемов.
Оз. Убинское (Новосибирская обл., Россия) – бессточный однородный водоем овальной формы (длина 37, ширина 17 км); при площади 440 км2 средняя глубина озера – 2,14 м, максимальная – 2.8 м, объем водной массы – 0,94 км3. Вдоль всей береговой линии озера – мощный тростниковый барьер, а рыбное население представлено фитофилами. В период 1950–1990 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, были многолетнее изменение уровня воды озера и натурализация леща.
Оз. Балхаш (Казахстан) – бессточный сильно вытянутый с запада на восток водоем, состоящий из двух частей, соединенных узким проливом и обособленных по солености и глубинам (Западный и Восточный Балхаш); при площади 1 800 км2 средняя глубина озера – 4,8 м, максимальная – 26,5 м, объем водной массы – 8,6 км3. Озеро имеет хорошо развитые прибрежные тростниковые заросли, рыбное население представлено фитофилами. В 1945–1965 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, тоже были изменение уровня воды озера и акклиматизация рыб.
Рыбинское водохранилище (Ярославская обл., Россия) – водоем со сложной морфологией; при площади 4 550 км2 средняя глубина 5,6 м, максимальная – 30 м, объем водной массы – 25,4 км3. Несмотря на наличие обширного прибрежного мелководья, пригодных для нереста фитофильных рыб заросших мелководий в этом водохранилище мало и они пространственно разделены. Фитофилы составляют основу рыбного населения. В 1947–1990 гг. ведущими факторами, определявшими изменения его видовой структуры, были сукцессионные изменения в ходе формирования экосистемы водохранилища и антропогенное загрязнение.
Следовательно, минимальный по размерам и разнообразию условий для обитания рыб водоем – оз. Убинское, максимальный – Рыбинское водохранилище.
Для анализа использованы многолетние данные по видовой структуре годовых уловов. Для описания изменения числа видов и перераспределения их долей, использован индекс биологического разнообразия, основанный на функции Шеннона (H).
Для выявления пространственной структурированности рыбного населения Рыбинского водохранилища использованы материалы сентябрьских стандартных ихтиологических съемок за период 1980–1988 гг. на 17 станциях, расположенных в русловой зоне водохранилища – достигнута стандартизация данных по сезону и биотопу. В основу разработки были заложены следующие представления. Если рыбная часть сообщества водохранилища имеет пространственную структурированность, т.е. состоит из более мелких пространственно разделенных между собой субъединиц, в которых рыбы наиболее взаимосвязаны, то внутри этих пятен между станциями должна быть наибольшая динамическая связность, стабильность видовой структуры и величины общих уловов и наибольшее сходство структуры уловов рыб. Для станций, расположенных вблизи границ этих субъединиц, вышеприведенные характеристики должны быть минимальны.
В результате анализа многолетней динамики разнообразия рыбного населения исследованных водоемов выявлена зависимость пространственного строения рыбного населения от размера водоема. С увеличением площади водоема увеличивается автономность рыбного населения отдельных его участков. В оз. Убинском, размеры которого сравнимы с масштабами индивидуального пространственного перемещения обитающих в нем рыб, рыбное население – единая система. Размеры оз. Балхаш (с запада на восток) превышают масштаб индивидуального пространственного перемещения обитающих в нем рыб. Различна динамика видовой структуры уловов в Западном и Восточном Балхаше. Диапазон изменения показателя Н составил для обоих районов 0,9–1,6 бит. Но в Восточном Балхаше колебания более регулярные. В 1940-е гг. изменения показателя для Западного и Восточного Балхаша находятся почти в противофазе. В 1949–1956 гг. колебания показателя наиболее синхронны, близки по значению и амплитуде. С 1957 г. синхронность колебаний нарушается. Причем изменения происходят сначала в Западном, а через 2–3 года – в Восточном Балхаше. Значит, рыбное население этого озера – система с распределенными параметрами.
В Рыбинском водохранилище проводившиеся ранее популяционные исследования выявили разнокачественность рыб одного вида из разных частей водоема и их относительную пространственную разделенность. Это позволило нам предположить возможность существования пространственной структурированности и рыбного населения в целом. Было установлено, что рыбное население в пространственном отношении представляет собой систему с распределенными параметрами, имеющую несколько ядер–сгущений (Терещенко, Терещенко, 1990). То есть, занимает промежуточное положение между вторым и третьим типом пространственного строения.
Диапазон изменения показателя разнообразия по годам для рыбного населения всего озера Балхаш был близок к таковому для оз. Убинского (1,0–2,2 бит). В Рыбинском водохранилище он составил 2,1–2,7 бит. Везде увеличение амплитуды колебаний сопровождалось одновременным увеличением их периода, а величина H для всего водоема была выше, чем для его частей.
Работа показала влияние пространственной структурированности рыбного населения водоема на характер его ответа на внешнее воздействие. Чем больше размер водоема, тем сильнее влияние фактора пространства на процесс «воздействие–ответ».
Рассмотренные выше водоемы имели разную степень гетерогенности. Но она не выходила за рамки зон толерантности всех обитающих в них и вселенных видов рыб. Положение меняется, если гетерогенность абиотических факторов водоема высока. Например, вселение судака Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758) в оз. Балхаш, где градиент абиотических факторов полностью укладывается в зону толерантности вселенца, привело к полному подавлению популяций балхашской маринки Schizothorax arqentatus (Kessler) и балхашского окуня Perca schrenki (Berg,1933). А там, где градиент абиотических факторов превышает пределы зоны толерантности вселенного судака, популяции балхашского окуня (в бессточном оз. Алаколь, Казахстан) и иссык-кульской маринки Schizothorax pseudaksaiensis issykkuli (Berg, 1933) (в бессточном оз. Иссык-Куль, Киргизия) сохранились. В первом – из-за наличия участков с высокой соленостью. А во втором – из-за наличия больших глубин с низкой температурой воды. По площади оз. Алаколь меньше, а оз. Иссык-Куль – больше, чем оз. Балхаш.
Таким образом, на процесс реагирования рыбного населения влияли и пространственная гетерогенность абиотических факторов, и площадь водоема. На конечный результат – пространственная гетерогенность.
УДК 576.893.195
МИКРОСПОРИДИИ СЕМЕЙСТВА GLUDEIDAE В СООБЩЕСТВАХ ПАРАЗИТОВ РЫБ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА
А. В. Тютин, Е. Н. Медянцева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, п. Борок, Россия, E-mail: [email protected]
К настоящему времени из морских и пресноводных рыб описано более 30 видов микроспоридий семейства Glugeidae Thelohan, 1892 (Phylum Microsporidia). Многие представители семейства, благодаря полиспоровой спорогонии закрытого типа, обладают достаточно высокой патогенностью и могут представлять угрозу для природных популяций и рыб, выращиваемых в рыбоводных хозяйствах.
Долгое время большинство этих внутриклеточных паразитов, способных при гиперинвазии поражать ткани жабр, кишечник и внутренние органы хозяев, относили к типовому роду Glugea Thelohan, 1891. Позднее, на основании результатов электронно-микроскопических исследований ряд видов, продуцирующих очень мелкие ксеномы, в центре которых располагается гипертрофированное ядро клетки хозяина, было объединено в род Loma Morrison et Sprague, 1981.
В Волжском бассейне, охватывающем около трети Европейской части России, зарегистрировано несколько представителей семейства Glugeidae. Вероятно, в качестве волжских «аборигенов» следует рассматривать только микроспоридии, формирующие мелкие цисты в стенке кишечника различных окуневых рыб. В частности, еще до зарегулирования стока реки в низовьях Волги была описана Glugea luciopercae Dogiel et Bychowsky, 1939 (= Glugea dogieli Gasimagomedov et Issi, 1970). Это наиболее изученный в экологическом плане пресноводный представитель рода, для которого имеются данные по многолетней динамике численности в естественных условиях. Типичный представитель южной фауны, известный также для Дуная, Днепра, бассейнов Азовского и Аральского морей. Первоначально считалось, что данный вид способен заражать хозяев из разных таксонов, однако, судя по всему, должен рассматриваться в качестве узкоспецифичного паразита судака (Stizostedion lucioperca). Изучение этого вида представляет особый интерес в связи с акклиматизацией хозяина в водоемы бассейна Белого моря, Средней Азии, Сибири, Дальнего Востока. Сведения о находках G. luciopercae в северных районах России требуют проверки, так как в исследованных нами за последние 10 лет выборках судака и берша из Верхневолжких водохранилищ зараженных особей не встречено.
Весьма интересна микроспоридия Glugea sp. Voronin, et al., 1997 образующая мелкие (0,1–0,4 мм) ксеномы в стенке кишечника обыкновенного окуня (Perca fluviatilis). Видимо присутствовала в бассейне Средней Волги до зарегулирования стока, но на начальном этапе исследований включалась в списки паразитов как Pleistophora acerinae Vaney et Conte, 1901.
Третий вид – микроспоридия Loma acerinae Lom, Pekkarinen, 1999 (= Glugea acerinae Jirovec, 1930) описана от ерша из водоемов Чехии и позднее переописана с использованием данных электронной микроскопии на материале из озер Финляндии. В настоящее время обычный паразит ерша в водохранилищах Верхней Волги.
Важно подчеркнуть, что изменение гидрологического режима этой реки, а также рост объемов передвижения судов по межбассейновым каналам (в первую очередь по Волго-Балтийскому и Волго-Донскому) являются основными причинами перестройки структуры сообществ гидробионтов в Европейской части России с середины XX века. Антропогенный фактор создал предпосылки как для расселения по волжским водохранилищам новых видов, так и для изменения численности многих местных видов рыб. Как следствие – постоянно меняется и структура сообществ паразитических организмов.
Начальный этап создания каскада водохранилищ характеризовался проникновением в Волжский бассейн ряда северных видов–вселенцев. Вскоре после заполнения в 1940-х гг. первого крупного водохранилища – Рыбинского, не менее двух микроспоридий могли быть занесены в Верхнюю Волгу из Белого озера через реку Шексна. Так рост численности популяций налима (Lota lota) быстро привел к распространению в Рыбинском и Горьковском водохранилищах его обычного паразита – микроспоридии Glugea fennica Lom et Weiser, 1969. Это один из наименее патогенных представителей семейства Glugeidae, сопутствующий хозяину в Восточной и Северной Европе. Второй вид – Glugea hertwigi Weissenberg, 1921, типичен для другого вселенца – облигатного планктофага снетка (Osmerus eperlanus). Однако численность снетка за последнее десятилетие резко снизилась. Его экологическую нишу в Волжском бассейне начал занимать новый вид – эвригалинная каспийская килька (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840). В связи с этим можно прогнозировать расширение ареала микроспоридии Glugea bychowskyi Gasimagomedov et Issi, 1970, описанной для сельдевых рыб Каспия. Кроме того, из-за отмечаемой в последние годы тенденцией продвижения на север некоторых бычков рода Neogobius, не исключен занос в Верхнюю и Среднюю Волгу другого родственного вида – Glugea shulmani Gasimagomedov et Issi, 1970.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект 02–04–48440).
УДК 693.2(210.5:262.5)
ВЛИЯНИЕ ЛЮБИТЕЛЬСКОГО РЫБОЛОВСТВА НА ИХТИОФАУНУ ОДЕССКОГО ЗАЛИВА И КАЧЕСТВО ПРИБРЕЖНЫХ ВОД
С. А. Хуторной
Одесский филиал Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАН Украины, г. Одесса, Украина, E-mail: [email protected]
В настоящее время на многих водоемах Украины отмечается тенденция к увеличению масштабов и объемов любительского рыболовства. При этом все чаше наблюдается ситуация, когда оно из разряда рекреационного, являющегося активным видом отдыха, переходит в «промысловое», служащее источником пропитания, а также становится основным или дополнительным видом заработка. Подобное явление в Одесском заливе Черного моря в значительной мере усугубляется близостью мегаполиса (г. Одессы), а также существенными антропогенными изменениями береговой линии и прибрежной зоны моря, охватившими значительный район.
Как показали проведенные исследования, любительский лов рыбы с траверсов и волноломов ведется практически круглогодично, становясь наиболее интенсивным весной и осенью, во время нереста и нагула большинства видов рыб. Период активного любительского лова начинается в марте–апреле, при прогреве воды до +8+10(С и завершается в октябре–ноябре с началом осенних штормов. Видовой и размерно–массовый состав вылавливаемой рыбы существенно разнится в зависимости от времени года, применяемой снасти и рельефа дна, однако, в течение почти всего рыболовного сезона в уловах рыболовов–любителей преобладают представители семейства Gobiidae, часто составляющие до 100 % улова. При этом их наиболее интенсивный лов ведется в апреле и мае, когда производители выходят на небольшие глубины для нереста. В это время года почти все вылавливаемые особи имеют половые продукты на последней стадии зрелости.
По приблизительным оценкам за сезон рыболовами–любителями у берегов г. Одессы вылавливается не менее 30 т рыбы. Любительское рыболовство наносит значительный ущерб рыбным запасам активным изъятием производителей и нарушением условий нагула и нереста.
Одним из путей решения данной проблемы может стать создание в прибрежной зоне Одесского залива системы искусственных рифов, которые должны обеспечить бычкам нормальные условия для нереста. В настоящее время твердый субстрат здесь является остродефицитным и часто располагается вблизи траверсов и волноломов, что обеспечивает рыболовам–любителям легкую добычу рыбы. Разместив искусственные нерестилища в центре пляжных акваторий, вдали от гидротехнических сооружений, можно не только регулировать воспроизводство и вылов рыбы, но и значительно увеличить площадь субстрата, пригодного для развития перифитона – природного биофильтра. При этом увеличение численности бычков в прибрежной зоне Одесского залива будет сопровождаться увеличением объемов потребляемой ими пищи, в том числе мидий, составляющих в рационе бычка-кругляка до 85 %.
В основу теории о возможности использования рыб для регуляции качества морской воды у берегов г. Одессы положено предположение о том, что бычок-кругляк, активно потребляя мидий, будет способствовать тем самым дальнейшей трансформации органического вещества, накопленного в мясе моллюсков, обеспечивая его переход по трофической цепи. В течение суток до 1,8 % массы тела рыбы тратится на метаболическое окисление в процессе дыхания и рассеивается в виде тепловой энергии. В дальнейшем рыбы могут способствовать полному выводу органического вещества из прибрежной экосистемы, осуществляя миграции в открытое море или будучи выловленными рыболовами–любителями.
На основе данных, полученных практическим путем, а также некоторых значений, взятых из литературных источников, составлена схема определения среднегодового потребления мидий популяцией бычка-кругляка в акваториях пляжей г. Одессы, которая может быть использована для расчета утилизации органики, накапливаемой трофической цепью, в том числе с учетом объема бычков, вылавливаемых рыболовами–любителями.
УДК 574.6:504.454
ВИДОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ ЗООПЛАНКТОНУ ДНІПРОВСЬКО–БУЗЬКОГО ЛИМАНУ
Н. Ф. Шевченко, Л. М. Самойленко
Херсонська гідробіологічна станція НАН України
Дніпровсько–Бузький лиман – це самий великий причорноморський лиман із специфічною екологічною системою. Його унікальність, багатство фауни обумовлені географічним фактором – з’єднанням естуаріїв двох великих річок, що впадають у тепле море, і складним геологічним минулим. Зарегулювання Дніпра привело до зміни природно-гідробіологічного режиму лиману. При цьому зменшились видовий склад і кількість гідробіонтів, спростилась структура їхніх угруповань. Проте до теперішнього часу ця естуарна екосистема в значній мірі зберегла свою неповторність.
В зоопланктоні східного та центрального районів лиману на протязі 2001–2002 рр. виявлено 76 таксонів планктонних організмів, із них коловерток – 31, гіллястовусих – 16, веслоногих – 24, інших – 5. Прісноводних організмів серед них 61 %, солонуватоводних – 16 %, морських – 12 %, еврілагінних – 11 %. За зоогеографічними характеристиками основу складають види всесвітнього та широкого поширення – 76 %, середземноморсько-атлантично-бореальні – 2 %, палеарктичні – 10 %, голарктичні – 4 %, понто-каспійські – 8 %.
В середньоводному 2001 р. при солоності води східного району лиману до 1 , центрального – до 2 виявлено 58 таксонів організмів зоопланктону, а в маловодному 2002 р. при солоності відповідно до 2–7 – значно більше (73 таксони).
Масовими були наступні види: серед коловерток – Synchaeta sp., Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925, Asplanchna priodonta Gosse, 1850, Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832, Brachionus quadridentatus Hermann, 1783, Br. plicatilis Mьller, 1786, Br. diversicornis (Daday, 1883), Br. calyciflorus Pallas, 1766, Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834), серед гіллястовусих – Diaphanosoma brachiurum (Lievin, 1848), Chydorus sphaericus (O.F.Mьller, 1785), Bosmina longirostris (O.F.Mьller, 1785), Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891), Podonevadne trigona G.O.Sars, 1897, Cornigerius maeoticus Pengo, 1879, серед веслоногих – Calanipeda aquae-dulcis Kritschagin, 1873, Acartia clausi Giesbrecht, 1889, Eurytemora hirundoides Nordquist, 1888, Heterocope caspia Sars, 1897, Ectinosoma abrau (Kritschagin), 1877, Nitocra hibernica (Brady, 1880).
2001 р. відрізнявся від наступного присутністю в зоопланктоні прісноводних Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891), T. similis (Wierzejski, 1893), Lecane luna (Mьller, 1776), Brachionus bennini Leissling, 1924, Platyias patulus (Mьller, 1786), Keratella quadrata (Mьller, 1786), Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820), а морська A. clausi була дуже малочисельна.
Збільшення різноманіття зоопланктону в 2002 р. відбувалося за рахунок того, що з’явилися серед веслоногих прісноводні Acanthocyclops americanus (Marsh, 1893), Mesocyclops leuskarti (Claus, 1857), солонуватоводні Ectinosoma melaniceps Boeck, 1864, Nitocra lacustris (Schmankevitsch, 1875), Mesochra aestuarii Gurney, 1921, Onychocamptus mohammed Blanchard et Richard, 1891, морські Oithona minuta (Kricz, 1873), Schizopera neglecta Akatova, 1935. Серед інших груп тільки цього року визначені прісноводні Platyias quadricornis (Ehrenerg, 1832), Filinia terminalis (Plate, 1886), Ilyocryptus sordidus (Lievin, 1848), Chydorus gibbus Sars, 1891, Pseudochydorus globosus (Baird, 1893).
Улітку 2001 р. видове різноманіття організмів зоопланктону східного району лиману (51 таксон) значно більше, ніж центрального (31 таксон), де не зустрічались звичайні для східного району прісноводні Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893), T. сylindrica, L. luna, Br. budapestinensis Daday, 1885, Br. forficula Wierzejski, 1891, Br. bennini, P. quadricornis, P. patulus, Daphnia cucullata Sars, 1862, Moina rectirostris (Leydig, 1860), Alona rectangula Sars, 1862, Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851), Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) та солонуватоводні C. aquae-dulcis, E. hirundoides та N. hibernica.
У східному районі прісноводних організмів більше (62 %), а солонуватоводних та еврігалінних менше (21 та 14 %), ніж у центральному (53, 23, 19 % відповідно). Коефіцієнт видової спільності Серенсена між східним та центральним районами лиману складав 0,71.
В літньому зоопланктоні лиману 2002 р. кількість видів у східному районі дещо вища (52 таксони), ніж у центральному (46 таксонів). У східному районі домінували прісноводні види – 64 %, у центральному – прісноводні (46 %) та солонуватоводні (26 %), морських тут більше (5 видів), ніж у східному (3 види). Індекс Серенсена між центральним та східним районами лиману складає 0,74.
Восени 2001 р. у центральному районі зареєстровано більш різноманітний зоопланктон (33 таксони), ніж у східному (21 таксон). При цьому прісноводні Rhynchotalona rostrata (Koch, 1841), P. aduncus зустрілися лише в східному районі, а солоноватоводні C. maeoticus, C. aquae-dulcis, N. hibernica, морські A. clausi, Polychaeta, Nauplii Balanus – тільки в центральному. Коефіцієнт видової спільності між районами лиману, як і влітку, складав 0,71.
В 2002 р. різноманіття видів і розподіл по районам лиману осіннього зоопланктону був іншим: у східному – 29 таксонів, в центральному – лише 18. Представники прісноводних видів складали половину зоопланктерів, еврігалінні, солонуватоводні та морські відповідно – 20, 17, 13 %. Індекс Серенсена між даними районами лиману на відміну від літніх показників зменшився (0,64).
Слід зазначити, що кожен із горизонтів водної товщі лиману характеризується своїм видовим різноманіттям. Улітку для поверхневого шару води (до глибини прозорості – 1,1–1,4 м) характерна найвища різноманітність (46 таксонів), для середнього (до глибини подвійної прозорості) – найменша (40 таксонів). Найбільша видова подібність між середнім та придонним горизонтами (нижче глибини подвійної прозорості, індекс Серенсена 0,85), сама низька – між найбільш віддаленими горизонтами – поверхневим та придонним (0,76).
Восени в поверхневому шарі води (до 1,5–2,3 м) виявлено 30 таксонів, в середньому – 22, а в придонному – 20. Найвищий коефіцієнт видової спільності для поверхневого та середнього горизонтів (0,72), найнижчий – для поверхневого та придонного (0,58).
Таким чином, за даними 2001–2002 рр. основу видового складу зоопланктону східного та центрального районів Дніпровсько–Бузького лиману складали прісноводні та солонуватоводні організми при домінуванні Asplanchna priodonta, Podonevadne trigona. Зменшення об’єму стоку в 2002 р. спричинило збільшення кількості морських видів порівняно з 2001 р. при домінуванні Acartia clausi. Основними чинниками, що впливали на видове різноманіття зоопланктону досліджених районів були коливання солоності по акваторії, глибині водойми та температурні умови. Коефіцієнти видової спільності між східним та центральним районами лиману були досить високими.
УДК 595.32
РОЛЬ АРТЕМИИ В ПРОЦЕССЕ САМООЧИЩЕНИЯ ВОДЫ ОЗЕРА БОЛЬШОЕ ЯРОВОЕ
Т. Л. Ясюченя-Студеникина
Томский государственный университет, г. Томск, Россия, Алтайский филиал СибрыбНИИпроект, г. Барнаул, Россия, E-mail: 13 LINK mailto:[email protected] [email protected]
Озеро Большое Яровое, расположенное в области замкнутого стока Обь–Иртышского междуречья, относится к бассейну континентальных ультрагалинных озер. Уровенный режим относительно стабилен, площадь озера колеблется в пределах 63,0–66,7 км2, средняя глубина 4,0–4,6 м. Общая минерализация воды колеблется в пределах 145–175 г/кг, по общему химизму воды это хлоридно–натриевый водоем.
Главная роль артемии заключается в обеспечении круговорота органических веществ и энергии в экосистемах соляных озер; активно трансформируя как приносимую с водосбора органику, так и вновь создаваемую в экосистеме, рачки создают ежегодно значительную биомассу. Однако, в условиях практического отсутствия ее потребителей, рачки становятся трофическим "тупиком" и при осенней их элиминации (отмирании) биомасса подпитывает детритную цепь, точнее формирует в озерах планктоногенный детрит. Одновременно, пропуская через кишечник органику, рачки осветляют воду и также способствуют накоплению у дна слоя детрита толщиной 1,0–2,0 см, состоящего в основном из фекалий рачка.
В основе самоочищения воды лежат трофические связи организмов, и в природных водах зоопланктон действует как естественный биологический фильтр. Количественно процесс самоочищения воды может быть выражен через баланс органического вещества, полученного из пищевой цепи бактериопланктон–фитопланктон–артемия и принесенного (внесенного) извне в экосистему озера. Второй составляющей баланса должны быть рационы питания артемии, зависимые от интенсивности обмена и скорости роста от пищевых условий.
Общеизвестно, что у планктонных ракообразных фильтрационный аппарат обладает высокой улавливающей способностью. При низкой концентрации взвеси практически все частицы, попадающие в фильтрационную камеру рачка, попадают в рот. Нижний предел размера пищевых частиц определяется расстоянием между фильтрующими пластинками и у взрослых рачков составляет 1–2 мкм, верхний – размерами тела рачка.
Средняя масса (сырой вес) рачков артемии (Artemia sp.) озера Большое Яровое определена по методу С. Н. Уломского и составляет для половозрелых особей 4,2 мг; ювенильных рачков – 2,8 мг (Соловов, Студеникина, 1990). Принимая во внимание, что для артемии общий обмен весьма близок к стандартному или основному обмену, на основе уравнения рассчитывается суточный рацион особи:
R = 0,082 · 10-3 · 4,86 · 24 · W 0,702
где R – рацион особи (ккал/сут.); W – живой вес особи (мг).
Наши исследования питания артемии в условиях акватории оз. Бол. Ярового показали, что суммарный суточный рацион рачков, обитающих в 1 м3 рапы, колебался в пределах от 6,11 до 270,16 г сырой пищи. По усредненной численности различных возрастных групп рачков (данные 1991–1993 гг.) расчетный суммарный рацион по датам исследования колебался в пределах от 2,6 до 406,8 г (табл.). Для половозрелых рачков суточный рацион особи составляет 0,0252 ккал, для ювенильных рачков – 0,0197 ккал. Считаем возможным ограничиться только этими возрастными группами артемии, так как выживаемость младших возрастных групп очень низкая, и их роль в фильтрационном процессе заметна только ранней весной при вылуплении науплий из диапаузирующих яиц и рождении новой генерации в середине лета. Кроме того, этот прием позволяет избежать переоценки роли артемии в процессе самоочищения воды.
Для перехода от энергетических единиц рационов к вещественным использованы общепринятые показатели калорийности сырого веса корма: фитопланктона 0,8 ккал/г, бактерий и сестона 0,5 ккал/г. Изучение спектра питания рачков показало, что селективности отбора пищи у артемии нет и состав пищи примерно соответствует соотношению продукции бактерий и фитопланктона, доля бактерий в питании артемии колебалась в пределах 11–30 %, в среднем составляя 21 %. Степень усвоения пищи принята как постоянная величина: на уровне 70 % для потребленного фитопланктона и 50 % – для бактериопланктона и сестона (Печень-Финенко, 1979).
Таблица. Расчетные рационы питания артемии оз. Большое Яровое
Дата
Средняя численность, экз.\м3
Рационы, г/м3
Суммарный рацион, ккал/м3


ювенильных
взрослых
ювенильных
взрослых


15.05
2300
0
91,5
0,0
45,3

01.06
500
80
19,9
4,2
12,0

15.06
840
200
33,3
10,1
21,5

01.07
1050
400
41,8
20,4
30,8

15.07
400
7900
5,9
400,9
200,7

01.08
70
3800
2,8
193,5
137,6

15.08
0
2300
0,0
116,9
57,9

01.09
0
5700
0,0
290,0
143,6

15.09
0
1900
0,0
96,7
47,9

01.10
0
50
0,0
2,6
1,3


Анализ потребления пищи популяцией артемии за многолетний период наблюдений свидетельствует, что для ювенильных и половозрелых особей характерны два пика «накормленности»: у ювенильных самый высокий – в середине мая при возрождении популяции; второй – в начале июля, менее заметный при становлении второй генерации рачка (см. табл.). Первый пик высокой «накормленности» для половозрелых особей характерен для середины июля, второй – для начала сентября. Суммарный рацион всех особей рачка, обитающих в 1м3, принимая во внимание среднемноголетнее значение численности популяции, максимален в середине июля, минимален – в начале и середине июня. Средний рацион популяции (потребление пищи за сутки в 1 м3) за вегетационный период, исключая начало октября, когда рачки фактически отмирали и не питались, но в пробах фиксировались, составляет в вещественном выражении 149,3 г пищи.
При средней скорости фильтрации воды в 280,8 мл/мг один взрослый рачок артемии в условиях оз. Большого Ярового фильтрует объем воды в пределах 1 л. Значение популяции артемии в процессе самоочищения воды может быть принято как функция численности рачков и состояния кормовой базы на каждую дату исследования.
Рационы питания артемии позволяют оценить интенсивность фильтрации: при средней численности рачков на всем протяжении вегетационного периода в 1 500 экз./м3, для обеспечения своего необходимого рациона питания они должны профильтровать за сутки 0,156 м3 рапы, т.е. условная очистка 1 кубометра объема «жизненной зоны» происходит за 6,4 суток. В периоды максимального развития популяции интенсивность фильтрации может значительно ускоряться и достигать 2,0–2,5 суток.
Следовательно, как вообще для зоопланктона, участие артемии в процессе самоочищения носит сезонный характер; и минимальное участие рачков в этом процессе характерно для весеннего и осеннего периодов; зимой процесс самоочищения прекращается. Роль других групп водных животных в самоочищении воды озера Большое Яровое крайне незначительна, и этот важный природоохранный процесс поддерживается исключительно популяцией рачка Artemia sp.
UDK 591.553
Relationships of functioning and formation of hydrobiocenoses in large internal–drainage lakes charactericed by different stady of salinisation the Chany lacustrine system as a case study (Western Siberia)
G.N. Miseyk
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
· ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
УДК 595.787: 591.133.1
ТРАНСФОРМАЦИЯ ТЕРПЕНОВЫХ СОЕДИНЕНИЙ ХВОИ ГУСЕНИЦАМИ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА DENDROLIMUS SUPERANS SIBIRICUS (LEPIDOPTERA, LASIOCAMPIDAE)
А. А. Алексеев*, Т. Н. Комарова**, А. В. Ткачев**, Л. М. Покровский**
*Институт химической кинетики и горения СО РАН, г. Новосибирск, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] **Новосибирский институт органической химии СО РАН, г. Новосибирск, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Сибирский шелкопряд Dendrolimus superans sibiricus Tschetverikov (1908) (Lepidoptera, Lasiocampidae) является опасным вредителем хвойных лесов Сибири и Дальнего Востока. Для этого вида характерны периодические вспышки массового размножения, во время которых почти полностью уничтожается хвоя и происходит гибель деревьев. Главным последствием вспышек является деструкция лесных экосистем. На больших территориях происходят необратимые изменения биологического разнообразия и биогеохимических циклов, в том числе круговорота углерода. Процесс восстановления лесов протекает чрезвычайно медленно. Из-за большого количества экскрементов гусениц, поступающих в почву, происходят изменения ее химического состава. В процессе питания гусеницы метаболизируют значительную часть терпеноидов, однако достаточно большое количество их выделяется в неизмененном виде с экскрементами. Химический состав экскрементов гусениц сибирского шелкопряда практически не изучен. Терпеноиды хвои и продукты их ферментативной трансформации являются биологически активными соединениями и могут влиять на различные компоненты биоценоза. Представленная работа открывает серию исследований по трансформации химических соединений хвои гусеницами сибирского шелкопряда.
Все эксперименты проводились на гусеницах лабораторной линии сибирского шелкопряда, которая была получена из природной популяции. Гусениц, собранных в темнохвойной тайге (основные породы – пихта, кедр и ель) на севере Новосибирской обл., выкармливали в лаборатории на пихте. После коконирования и окукливания коконы вскрывали, куколок содержали в садках до вылета бабочек; оплодотворенных самок отсаживали для получения яйцекладок; вышедших из яиц гусениц рассаживали в соответствии с вариантами экспериментов. Все исследования проводились на гусеницах 4–5 возрастов лабораторной линии. Гусениц кормили свежими побегами соответствующего кормового растения, корм предоставлялся в избытке и менялся ежедневно. Световой режим составлял 17 ч света: 7 ч темноты, температура +22(1(С, относительная влажность воздуха 60–70 %.
За три дня до начала эксперимента гусениц пересаживали с основного кормового растения (пихты), в соответствии с вариантом опыта, на сибирский кедр Pinus sibirica, пихту Abies sibirica или ель Picea obovata. В день эксперимента навески из 1 г свежих экскрементов и хвои соответствующего растения помещали в пенфлакон, заливали 4 мл гексана, герметично закрывали и настаивали в течение 24 ч при комнатной температуре.
В течение трех дней с момента пересадки гусениц на соответствующее кормовое растение проводили ежесуточное взвешивание корма, гусениц и экскрементов. Для вычисления точного веса корма и экскрементов в опыте делали поправку с учетом их усыхания в течение эксперимента. Коэффициент утилизации корма (КУ) определяли как отношение количества усвоенной пищи к количеству съеденного корма. С помощью КУ рассчитывали отношение между количеством поглощенных с пищей и экскретированных соединений.
Химический состав эфирного масла исследовали методом хромато-масс-спектрометрии на газовом хроматографе Hewlett–Packard 5890/II с квадрупольным масс-спектрометром (HP MSD 5971) в качестве детектора. Применяли 30 м кварцевую колонку НР–5 (сополимер 5%-дифенил–95%-диметилсилоксана) с внутренним диаметром 0,25 мм и толщиной пленки неподвижной фазы 0,25 13SYMBOL 109 \f "Symbol" \s 1014m15м. Качественный анализ основан на сравнении времен удерживания и полных масс-спектров с соответствующими данными компонентов эталонных масел и чистых соединений, если они имелись, и с данными библиотеки масс-спектрических данных Wiley275 (275 000 масс-спектров) и каталогов. Содержание компонентов вычисляли по площадям газохроматографических пиков без использования корректирующих коэффициентов. Поскольку подготовка и анализ всех образцов проводились одинаково, мы получили количественные значения содержания каждого соединения, выраженные в условных единицах, представляющих собой значения площадей хроматографических пиков.
Хвоя кедра, пихты и ели существенно различалась по количественному и качественному составу терпенов. Суммарное содержание терпенов было максимальным в хвое пихты, где оно было в 39 раз выше, чем в хвое кедра и в 8 раз выше, чем в хвое ели. Наши результаты показали, что гусеницы метаболизируют большую часть терпенов хвои, их общее количество в экскрементах снижается примерно в 3, 6 и 8 раз при питании хвоей ели, пихты и кедра соответственно.
Среди изученных кормовых растений хвоя сибирского кедра содержит как наименьшее суммарное количество терпенов, так и минимальное их разнообразие. Содержание всех исходных соединений сильно снижается, а гермакрадиенол, один из минорных компонентов эфирного масла хвои, в экскрементах не обнаруживается.
При питании пихтой большая часть терпенов метаболизируется, их количество резко сокращается, исключение составляет борнеол, количество которого в экскрементах возрастает в 2 раза. Наиболее вероятной причиной этого является ферментативный гидролиз борнилацетата, являющегося одним из основных компонентов эфирного масла пихты.
Состав экстрактов хвои и экскрементов гусениц при питании елью отличается рядом особенностей. В отличие от кедра и пихты легко летучие терпены (трициклен, альфа- и бета-пинен, камфен, сабинен, мирцен, лимонен, 1,8-цинеол, камфора и альфа-терпинеол) в экскрементах исчезают полностью. Количество борнеола увеличивается в 4 раза. Присутствие в экскрементах 3-гидрокси-1,8-цинеола, которого нет в хвое, может быть следствием ферментативного гидроксилирования 1,8-цинеола, являющегося одним из основных терпенов хвои ели. Содержание оплопанона и эпиторулозола также повышается, причем последнего практически в два раза, маноилоксид, эпи-маноилоксид и неидентифицированный пока дитерпен практически не усваиваются. Для ели, как и для пихты характерно появление в экскрементах небольшого количества фитола, отсутствующего в хвое изученных растений. Кроме того, появляется неидентифицированный пока дитерпен, также отсутствующий в хвое ели.
Как мы видим, ферментные системы гусениц сибирского шелкопряда успешно справляются с широким спектром терпеновых соединений, содержащихся в хвое кормовых растений. При этом они способны метаболизировать большой их количественный диапазон – пихта и кедр, являющиеся главными и наиболее предпочитаемыми кормовыми растениями сибирского шелкопряда в темнохвойной тайге, различаются почти в 40 раз по суммарному содержанию терпенов в хвое.
В литературе, посвященной химической защите растений от насекомых, в качестве систем детоксикации, позволяющих насекомым успешно справляться с защитными метаболитами растений, изучается и упоминается, как правило, монооксигеназная система. Однако как следует из наших результатов, у сибирского шелкопряда в ряде случаев, по-видимому, активное участие в метаболизме ксенобиотиков принимают гидролитические ферменты.
Терпены хвойных пород и продукты их ферментативной трансформации являются биологически активными веществами. Так, 1,8-цинеол обладает бактерицидным действием, подавляет прорастание семян и рост однолетних растений; бизаболол обладает противомикробным действием; окисленные производные пимарового ряда проявляют антибактериальное действие, ингибируют рост семян, оказывают фунгицидное действие. Попадая в почву, эти соединения могут влиять как на общее видовое разнообразие почвенных организмов, так и на численность отдельных видов, меняя структуру доминирования. Однако конкретный характер биологической активности терпенов по отношению к различным компонентам таежного биоценоза неизвестен и требует специального изучения.
УДК 591.5:595.753 (476)
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ЦИКАДОВЫХ (HOMOPTERA, AUCHENORRHYNCHA) ЗАПАДНО–БЕЛОРУССКОЙ ЛАНДШАФТНО–ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ: ТРОФОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
О. И. Бородин, С. В. Буга
Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь
Цикадовые представляют собой довольно обширную и разнообразную группу равнокрылых хоботных насекомых. Подавляющее большинство представителей таксона являются фитофагами, что делает их важнейшим элементом большого числа пастбищных трофических цепей, в которых они, выступая в качестве консументов первого порядка, принимают активное участие в трансформации первичной продукции экосистемы. Несмотря на заметную роль в функционировании многих наземных сообществ, и на присутствие в составе группы вредителей культивируемых растений, длительное время цикадовые оставались одной из самых слабоизученных групп насекомых Беларуси.
Начиная с 1997 г. нами активно накапливалась информация по таксономическому составу Auchenorrhyncha и особенностям биологии отдельных видов в условиях Западно-Белорусской ландшафтно-географической провинции Беларуси, что позволило установить характерные черты эколого-фаунистической структуры фауны цикадовых региона. В настоящей работе анализируется один из ее аспектов – связи этих фитофагов с растениями основных экологических форм.
За весь период исследований для фауны провинции было отмечено 319 видов Auchenorrhyncha, которых мы распределили (в соответствии с их приуроченностью к конкретной экологической форме растений) на пять основных экологических групп цикадовых как фитобионтов. Промежуточные группы были выделены для немногих видов, одновременно связанных с растениями, представляющими разные экологические формы.
Гидатобионты в условиях Западно-Белорусской провинции представлены единственным видом – Macrosteles cyane (Boheman, 1845). Данная цикадка приурочена к растениям–гидатофитам (Nymphaea L., Nuphar Smith.). Вид в условиях региона редок, практически все находки сделаны во второй половине июля на старицах Неманской Березины (Гродненская обл., Ивьевский р-н).
Среди зарегистрированных для фауны рассматриваемой ландшафтно-географической провинции цикадовых с деревьями в той или иной степени связано 95 видов. Из них 47 видов, или 14,7 % от всего списочного состава цикадовых региона, отмечаются только на деревьях. Учитывая приуроченность к конкретной группе древесных растений, в составе данной экологической группы фитобионтов нами были выделены четыре подгруппы. Около половины всех дендробионтов – 23 вида (48,9 % от рассматриваемой экологической группы) – приходится на цикадовых, связанных в своем развитии с различными мелколиственными породами. Из них только три вида являются широкими олигофагами – Edwardsiana bergmani (Tullgren, 1916), Rhytidodus decimsquartus (Schrank, 1776) и Stenidiocerus poecilus (Herrich-Schaffer, 1835) – питающиеся на различных ивовых (Salicaceae). Остальные характеризуются более узкой трофической специализацией, для них характерны локальные регистрации при низком уровне численности. Единственным исключением является монофаг осины Populicerus populi (Linnaeus, 1761) – широко распространенный, местами многочисленный вид. Примерно в два раза меньше – 11 видов (23,4 % дендробионтных цикадовых) – связаны в своем развитии с различными широколиственными породами. Основная их масса принадлежит к числу монофагов дуба черешчатого (Quercus robur L.).
Значительный интерес представляют дендробионты хвойных, из числа которых в условиях региона зарегистрировано три вида. Два из них – Peuceptyelus coriaceus (Fallen, 1826) и Pithyotettix abietinus (Fallen, 1806) являются монофагами Picea abies L. и один (Grypotes puncticollis (Herrich-Schaffer, 1834)) трофически связан с представителями рода Pinus L. Четвертую подгруппу дендробионтов представляют 10 видов цикадовых, развивающихся как на лиственных, так и хвойных деревьях.
На кустарниках к настоящему времени в условиях Западно-Белорусской провинции отмечено 65 видов цикадовых. Причем основная их масса способна также обитать на растениях других экологических форм, преимущественно, деревьях. В частности, к группе дендротамнобионтов нами отнесено 40 видов цикадовых, в то время как собственно тамнобионты представлены только 7 видами, трофически связанными главным образом с кустарниковыми формами различных ив.
Из всего многообразия цикадовых только 5 видов связаны с кустарничками. Три из них – Erythria aureola (Fallen, 1806), Zygina rubrovittata (Lethierry, 1869) и Ulopa reticulata (Fabricius, 1794) – являются облигатными хамебионтами, выступая в качестве монофагов Calluna vulgaris L.
Наиболее многочисленной экологической группой Auchenorrhyncha являются хортобионты. В травяном ярусе отмечено 219 видов, из них 203 вида – исключительно в этих условиях, что составляет 63,6 % общего видового разнообразия цикадовых провинции. Практически половина всех цикадовых–хортобионтов – 101 вид (49,0 % списочного состава фитобиогруппы) – при той или иной степени выраженности специализации связаны со злаками. Значительное число этих видов является широкими олигофагами рассматриваемого таксона однодольных. К их числу относится 53 вида, представляющих четыре семейства – Cicadellidae, Delphacidae, Cixiidae и Tettigometridae. На их долю приходится 52,5 % развивающихся на злаках цикадовых. К группе узких олигофагов, связанных в своем питании с близкими видами растений одного рода злаков, в условиях региона можно отнести только пять видов Auchenorrhyncha. Более многочисленна – 15 видов, группа монофагов. Из них 3 вида цикадок – Arthaldeus arenarius Remane, 1960, Paluda flaveola (Boheman, 1845) и Balclutha calamagrostis Ossiannilsson, 1961 – являются монофагами вейника наземного (Calamagrostis epigeios L.). Питание дельфациды Stenocranus minutus (Fabricius, 1787) зарегистрировано только на еже сборной (Dactylis glomerata L.). Другой вид этого рода – Stenocranus major (Kirschbaum, 1868) – является монофагом двукисточника тростникового (Phalaroides arundinacea L.).
Таким образом, результы проведенного нами анализа трофоэкологических (фитобиотических) связей цикадовых с растениями основных экологических форм показали, что в условиях Западно-Белорусской ландшафтно-географической провинции Беларуси подавляющее большинство видов Auchenorrhyncha связано с травянистыми растениями. Учитывая, что для ряда других регионов Восточной Европы были получены сходные данные (Ануфриев, Кириллова, 1998) можно предположить, что эта закономерность в целом характерна для сравнительно молодой рецентной фауны цикадовых Восточной Европы.
УДК 595.76
ОБЩИЕ АСПЕКТЫ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КСИЛОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НА ЮГЕ ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ
А. В. Бурдаев
Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Изучение экологических группировок ксилофильных насекомых является важным компонентом мониторинга лесных экосистем.
На протяжении 10 лет на территории Самарской обл. нами изучались закономерности распределения ксилофильных жесткокрылых по различным типам лесов и выбора ими местообитания в пределах конкретного лесонасаждения. Объектом исследований являлись около 400 связанных с отмирающей и мертвой древесиной видов из 39 семейств отряда Coleoptera. Полученные результаты позволяют определить основные направления специализации ксилофильных жесткокрылых по отношению к абиотическим факторам и закономерности их биотопического распределения.
Выявленные проявления специализации видов по отношению к влажности местообитания позволяют выделить пять группировок:
1) ксерофильные виды, заселяющие сильно высохшую древесину сухостойных стволов и сухобочины, обычные также в лесоматериалах и древесине построек;
2) мезоксерофильные виды, приуроченные преимущественно к изреженным древостоям и заселяющие сухостойные или буреломные деревья и пни, у которых первоначальная влажность древесины, коры и подкорового пространства постепенно уменьшается;
3) мезофильные виды, обитающие в смыкающихся или сомкнутых древостоях и заселяющие мертвые стволы деревьев в таких условиях, при которых их влажность близка к прижизненной и с течением времени изменяется незначительно;
4) мезогигрофильные виды, тяготеющие к влажным местообитаниям или заселяющие преимущественно ветровальные стволы, влажность древесины и подкорового пространства которых постепенно увеличивается;
5) гигрофильные виды, приуроченные преимущественно к пойменным насаждениям, заселяющие переувлажненные стволы деревьев, у которых на поверхности коры или луба вода выступает или начинает выступать при незначительном давлении.
По отношению к освещенности и, следовательно, к температурному режиму, выделено три группировки:
1) светолюбивые виды, предпочитающие изреженные или находящиеся в стадии изреживания насаждения, а также одинокие деревья, заселяют стволы, большую часть светлого времени суток освещаемые солнцем;
2) тенелюбивые ксилофильные жесткокрылые, предпочитающие сомкнутые лесонасаждения, заселяющие стволы или их участки, в течение всего светлого времени суток затененные кронами соседних деревьев;
3) полутенелюбивые виды, избегающие как перегрева на интенсивно освещаемых солнцем участках, так и недостаточной суммы температур и повышенной влажности на затененных участках. К этой группе следует отнести подавляющее большинство отмеченных видов.
Несмотря на взаимосвязь освещенности и динамики влажности древесины, группировки видов по отношению к этим факторам не идентичны. Не все ксерофильные виды являются светолюбивыми, среди светолюбивых встречаются мезофильные и даже мезогигрофильные виды и т.п.
Следует также отметить, что существует целый ряд видов, не обнаруживающих заметной специализации по отношению к основным абиотическим факторам и встречающихся в самых разных местообитаниях.
Многие виды ксилофильных жесткокрылых обнаруживают приуроченность к определенным древесным породам. При этом, у флео- и ксилофагов она носит непосредственный характер, тогда как прочие виды приурочены к древесине определенных пород опосредованно через пищу. Хищники встречаются на деревьях тех пород, которые заселяют их жертвы, мицетофильные виды приурочены к породам, на которых чаще встречаются соответствующие виды грибов. Приуроченность ксилофильных жесткокрылых к определенной породе может носить как жесткий характер (вид в пределах региона встречается только на данной породе), так и характер предпочтения (вид встречается на ряде пород, но на одной из них значительно чаще).
Количественный анализ распределения ксилофильных жесткокрылых по древесным породам показывает, что большее число видов в исследуемом регионе встречается на лесообразующих породах – дубе (100 видов) и сосне (101 вид), образующих соответственно дубравы и сосняки, а также на осине (65 видов) и березе (62 вида), образующих производные сообщества. Наибольшей же долей специализированных, т.е. приуроченных только к данной породе, видов характеризуются породы, доминирующие в коренных (климаксных) лесных сообществах – сосна (63 % специализированных видов), образующая боры, а также липа (38 %) и дуб (28 %), доминирующие в дубравах.
Специализация видов по отношению к основным абиотическим факторам и их приуроченность к определенным древесным породам определяют различия в видовом составе группировок, характерных для разных типов лесонасаждений.
Анализ материала, собранного во всех характерных для района исследований типах лесонасаждений, позоляет установить общие закономерности формирования биотопических группировок ксилофильных жесткокрылых.
При формировании биотопической группировки определяющее значение имеют такие факторы как видовой состав и разнообразие древостоя, а также распространение насаждений данного типа в регионе.
Максимальным видовым разнообразием ксилофильной колеоптерофауны характеризуются осиново-березовые и липовые дубравы. Эти сообщества в регионе произрастают в условиях, близких к оптимальным для юга лесостепи. Вследствие этого они широко распространены в регионе и характеризуются высоким видовым разнообразием древостоя. В сосняках и сосно-дубняках, также занимающих значительные площади в регионе исследований, доминирующей древесной породой является сосна, с которой здесь связано значительно большее число видов, чем с любой другой породой. Поэтому видовое разнообразие ксилофильных жесткокрылых в лесонасаждениях данного типа также довольно высоко.
Байрачные и пойменные насаждения – вязо-дубняки, чернокленовые дубравы, осокорники и вязо-осокорники, как правило, характеризуются довольно специфическими условиями, благоприятными для ограниченного числа видов насекомых, поэтому видовое разнообразие ксилофильной колеоптерофауны в таких насаждениях в исследованном регионе сравнительно ниже.
Условия произрастания древесной породы в свою очередь оказывают определенное влияние на состав группировки видов, заселяющей стволы деревьев данной породы в определенном типе лесонасаждения. Число видов, заселяющих ту или иную породу в определенном типе биотопа, зависит от степени доминирования данной породы в насаждении. Большое значение имеет также соотношение пищевой ценности и защитного потенциала дерева при определенных условиях произрастания. Большинство пород в близких к оптимальным для них лесорастительных условиях заселяются наибольшим числом видов, а в оптимальных для этих пород условиях число встречающихся на них видов ксилофильных жесткокрылых снижается. Значение режима почвенного увлажнения при этом неоднозначно. Если сосну, дуб, клен и осокорь наибольшее число видов заселяет при произрастании этих пород в менее влажных условиях, то липу, вяз и особенно осину больше видов заселяет при увеличении уровня почвенного увлажнения.
Анализ видового состава биотопических группировок ксилофильных жесткокрылых позволяет выявить наличие в них двух компонентов. Основу биотопической группировки ксилофильных жесткокрылых составляют приуроченные к лесообразующей породе виды. Кроме того, в каждой группе типологически близких лесонасаждений присутствует относительно постоянная группировка видов, обладающих умеренной экологической специализацией и связанных с группой древесных пород, не всегда включающей лесообразующую.
Таким образом, биотопическая приуроченность ксилофильных жесткокрылых проявляется в наличии у каждого вида предпочитаемых местообитаний. В пределах типологически однородного лесонасаждения выбор места поселения определяется предпочитаемой породой дерева, режимом увлажнения и освещения. Состав энтомокомплекса, формирующегося на стволе дерева при определенном сочетании перечисленных факторов, определяется составом биотопической группировки, характерной для лесонасаждений данного типа.
Обширная литература и материал собственных исследований автора указывает на большое значение в формировании ксилофильных колеоптерокомплексов наличия у многих видов специализации по отношению к таким факторам как тип отмирания дерева и положение ствола, наличие и тип грибного разрушения.
УДК 591.524.2
ТЕНДЕНЦИИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЛУГОВЫХ И ЛЕСНЫХ ЛАНДШАФТОВ ГОМЕЛЬСКОГО ПОЛЕСЬЯ
В. Н. Веремеев, Н. Л. Синенок, Н. В. Веремеев
Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, г. Гомель, Беларусь, E-mail: [email protected]
Комплексы почвенных беспозвоночных, являясь средообразующим элементом зооценозов луговых и лесных экосистем, хорошо отражают общие тенденции их изменения под влиянием разнообразных антропогенных факторов в рассматриваемых ландшафтах Полесья. В процессе проведения исследований нами изучалась трансформация сообществ почвенных беспозвоночных под влиянием таких антропогенных факторов как осушительная мелиорация пойменных лугов и рекреационное использование сосновых лесов в окрестностях города.
Осушительная мелиорация пойменных лугов, в большинстве случаев, приводит к резким колебаниям влажности почвы и дефициту ее в летний период на мелиорированных землях. При этом в комплексах почвенной мезофауны наблюдается резкое сокращение доли сапрофагов с 90–98 % до 1–2 % по биомассе. Особенным изменениям подвергается комплекс дождевых червей видовое разнообразие которых уменьшается с 5–6 видов до 1 или 0. При этом значительно снижается их биологическая роль; они встречаются в пробах в неактивном состоянии, свернувшись клубочком и не питаясь. За счет сокращения численности и активности сапрофагов, наблюдается переход с детритного типа переработки первичной продукции мезофауной на пастбищный, накопление напочвенных фитофагов, появление ксерофильных групп беспозвоночных (Tenebrionidae), уменьшение разнообразия и количественных характеристик мезофауны, что в ландшатфном аспекте свидетельстует о процессах ксерофитизации и остепнении территории.
При нарушении растительного покрова в ходе рекреации в лесных экосистемах, вначале наблюдается уменьшение численности, а затем и исчезновение групп животных, обитающих в подстилке и поверхностных слоях почвы (Lumbricidae, Aranea, Lithobiidae, Carabidae, Staphylinidae). При этом на нарушенных участках возрастает численность не только растительноядных почвенных форм, особенно щелкунов, но также появляются в существенных количествах чернотелки, являющиеся индикаторами ксерофитизации и остепнения ландшафта, не встреченные на ненарушенных участках.
Таким образом, изучение трансформации сообществ почвенной мезофауны под влиянием различных антропогенных факторов показывает, что все они ведут к однотипным изменениям выражающимся, в ландшафтном аспекте, в нарастающих процессах ксерофитизации и остепнения как в луговых, так и в лесных экосистемах Гомельского Полесья. Подобные изменения приводят с одной стороны к снижению естественного плодородия почв и уменьшению продуктивности экосистем, с другой – к проникновению ряда видов степной зоны, в том числе и потенциальных вредителей сельского хозяйства.
УДК 594.382
ОСОБЕННОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ К ПОТЕРЕ ВЛАГИ У НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ BREPHULOPSIS CYLINDRICA (GASTROPODA, PULMONATA, BULIMINIDAE)
Н. В. Вычалковская*, С. С. Крамаренко**
*Николаевский государственный университет, г. Николаев, Украина **Николаевский государственный аграрный университет, г. Николаев, Украина
Наземные моллюски являются одним из важных компонентов многих биогеоценозов. Они способны поглощать капельно-жидкую влагу из окружающей среды и конденсировать ее в своем теле, тем самым, участвуя в регуляции водного баланса аридных и семиаридных ландшафтов. Как сапротрофные животные, моллюски принимают непосредственное участие в минерализации органических веществ, являются распространителями и переносчиками опасных паразитозов человека и домашних животных. При этом, наземные моллюски испытывают значительные колебания в отношении содержания влаги в организме, которые обусловлены гидротермальным режимом их среды обитания. Успешное освоение ими семиаридных или аридных ландшафтов определяется комплексом физиологических, поведенческих и морфологических адаптаций, направленных на поддержание водного, минерального и температурного баланса (Riddle, 1983).
Целью настоящего исследования стало выявление особенностей устойчивости к высушиванию (десикации) среди представителей двух локальных популяций наземных моллюсков B. cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae), обитающих в различных природно-климатических зонах. Для проведения эксперимента нами были отобраны две группы моллюсков B. cylindrica (по 30 экземпляров) с полностью сформированной раковиной из двух локальных популяций. Особи из первой группы обитали на территории газона Николаевского зоопарка (г. Николаев, Северо-западное Причерноморье), а представители второй группы обитали на луговом участке в окрестностях с. Вилино (Бахчисарайский р-н, АР Крым).
После доставки крымских экземпляров в г. Николаев, особи из обеих групп были помещены в стеклянные емкости равных объемов при комнатной температуре. До начала эксперимента они в течение нескольких дней получали корм и воду с целью достижения максимально возможной степени насыщения и увлажнения. После этого все особи были помещены в сухие, хорошо аэрируемые емкости и содержались при комнатной температуре без доступа к пище и воде в течение 16 недель – с 11.09.2002 г. по 31.12.2002 г. Еженедельно масса каждой особи (с раковиной) измерялась с помощью электронных весов MW–300T с точностью до 0,01 г. Полученные результаты анализировались методами вариационной статистики с использованием пакета Statistica v.5.0 на основе общепринятых методик (Компьютерная биометрика, 1990).
Живая масса особей B. cylindrica из двух локальных популяций в состоянии полного насыщения влагой достоверно не различалась и составляла 410,7(11,0 мг для моллюсков из крымской популяции и 399,3(13,2 мг – из николаевской (t = 0,66, df = 58, p = 0,51). Особи, используемые в эксперименте, не различались и в отношении линейных размеров раковины (по высоте и ширине раковины, высоте и ширине устья).
Живая масса улиток на момент начала эксперимента в большей мере определялась размерами раковины (ее высотой и максимальной шириной) – на 94,9 % для особей из крымской популяции и на 90,8 % – из николаевской. При этом результаты множественного линейного регрессионного анализа свидетельствуют о том, что при фиксированных размерах раковины отдельно взятая особь из николаевской популяции имеет большую живую массу, чем особь из крымской популяции тех же размеров. Это может быть объяснено либо наличием более толстостенных раковин у моллюсков из г. Николаева, либо наличием более тонких различий в форме раковины особей B. cylindrica из различных локальных популяций, прежде всего в отношении скорости нарастания ширины раковины в зависимости от ее высоты (Попов, Крамаренко, 1994).
Нами были обнаружены значительные различия в характере снижения живой массы улиток в ходе эксперимента. В целом, живая масса особей из обеих групп постепенно снижалась в течение первых восьми недель эксперимента, а затем стабилизировалась и оставалась относительно постоянной на протяжении остальных восьми недель эксперимента. При этом интенсивность потери массы на протяжении первой половины эксперимента различалась у моллюсков из различных локальных популяций – особи B. cylindrica из крымской популяции еженедельно теряли в среднем 2,57 % от начальной массы (10,5 мг), тогда как масса николаевских улиток снижалась медленнее – в среднем на 2,33 % от начальной (9,3 мг). Спустя 16 недель эксперимента крымские моллюски потеряли в среднем 93,0(5,8 мг (22,5 % от начальной массы), а николаевские – 77,7(4,4 мг (19,5 % от начальной массы). Эти различия оказываются значимыми (t = 2,11, df = 58, p = 0,039).
Однако, если при сравнении интенсивности потери живой массы учитывать также и индивидуальные линейные размеры раковины (высоту и ширину раковины) моллюсков B. cylindrica, то межпопуляционные различия интенсивности потери влаги становятся еще более значимыми (ковариационный анализ: p = 0,0045). При этом для особей из николаевской популяции отмечается менее интенсивное снижение массы при фиксированных размерах раковины, чем для крымских особей B. cylindrica с теми же размерами.
Как было показано ранее, на характер десикации наземных моллюсков оказывает значимое влияние относительные размеры их устья (Riddle, 1983). Относительные размеры устья (отношение высоты устья к высоте раковины) были достоверно выше у особей из крымской популяции (t = 2,98, df = 57, p = 0,0042), что, по-видимому, и обуславливает повышенную интенсивность потери влаги у данных особей.
Климатический режим в природной среде обитания определяет способность улиток справляться с условиями иссушения, как это было показано на примере пяти видов рода Sphincterochila, обитающих на территории Израиля (Arad, Goldenberg, 1989). Кроме того, межпопуляционные различия в интенсивности десикации были проанализированы на примере нескольких популяций Xeropicta vestalis и Trochoidea simulata (Arad et al., 1992, 1993). Эксперименты, подтверждающие взаимосвязь между особенностями среды обитания и способностью сохранять влагу у наземных моллюсков, проводились также в Греции в отношении нескольких популяций Cepaea vindobonensis (Staikou, 1999). Во всех рассмотренных выше случаях экспериментальные особи, обитающие в более влажных условиях, теряли быстрее и больше от своей начальной массы, чем конспецифичные особи, обитающие в более аридных условиях.
Однако в анализируемых работах моллюски подвергались искусственной и, чаще всего, ускоренной десикации; при этом особи подвергались либо трехнедельной экспозиции в сушильном шкафу при нормальной температуре, либо пятидневной в комнатных условиях, а впоследствии подвергались воздействию экстремальных температур, что не позволило прийти к стабильным конечным показателям изменения веса при длительной спонтанной десикации. Нами же в настоящей работе была проанализирована устойчивость наземных моллюсков к десикации путем лишения их воды при одинаковом для представителей из обеих групп гидротермальном режиме (однофакторное воздействие).
У наземных моллюсков в процессе эволюции выработан целый ряд конхиологических и физиологических адаптаций, препятствующих потере воды: форма и размеры раковины, мантийный валик, закрытие пневмостома и секреция эпифрагмы (Machin, 1967; Riddle, 1983). Кроме того, к этому списку можно добавить и наличие резервуара воды вне тела моллюска, которую он способен удерживать внутри раковины (Arad, Goldenberg, 1989).
В ходе нашего эксперимента, моллюски B. cylindrica не формировали известковую эпифрагму (а только тонкую пленочную), сильнее втягивались в раковину и, вероятнее всего, мобилизовали все характерные для наземных гастропод приемы сбережения запасов влаги.
Таким образом, настоящее исследование обнаружило значительные межпопуляционные различия к сопротивлению десикации у наземных моллюсков B. cylindrica, которые зависят от особенностей климатического режима местообитания и морфометрических характеристик раковины (прежде всего, соотношения между размерами раковины и размерами устья).
Анализируя полученные результаты, можно сделать заключение, что степень сопротивления десикации у моллюсков B. cylindrica из различных локальных популяций определяется двумя группами факторов:
1) климатическими характеристиками их мест обитания (крымская популяция расположена в прибрежной зоне, что, безусловно, обеспечивает более высокую влажность воздуха в течение лета по причине близости моря, несмотря на значительно меньшее количество осадков, чем в Северо-западном Причерноморье);
2) межпопуляционными вариациями конхиологических (размеры, форма и структура раковины) и морфофизиологических характеристик, которые являются адаптивными по отношению к климатическими условиям (Крамаренко, 1997).
УДК 595.763.2
МАТЕРИАЛЫ ПО НЕКРОБИОНТНОМУ КОМПЛЕКСУ СТАФИЛИНИД (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) САМАРСКОГО РЕГИОНА
И. Н. Гореславец
Самарский государственный университет, г. Самара, Россия
Исследования проводились с момента наступления летательной активности коротконадкрылых жуков до ее фактического прекращения – с апреля по сентябрь. Изучались динамика и фаунистический состав некробионтных стафилинид Самарской обл. и сопредельных территорий, в стациях с различными зональными и микроклиматическими условиями среды. Исследовались точки расположенные в стациях закрытого и полуоткрытого типа (лес, поляны, обочины дорог), находящиеся в лесных массивах лесостепной и степной зон, а также в открытых стациях: на луговинах, остепненных участках и в ксерофитных степях. Кроме того, аналогичные исследования были проведены в условиях урболандшафтов Самары и Новокуйбышевска. В качестве приманок использовались как случайные объекты с примерной датой начала сукцессии (трупы домашних и диких животных в т.ч. остающихся после зимнего периода), так и объекты с точно фиксированной датой начала сукцессии (в основном, использовались мыши по 5–7 шт. в приманке).
Среди стафилинид большая часть относится к стенобионтам и приурочена к какому-либо типу синузий, образуя соответствующие экологические комплексы. В некробионтном комплексе, как и в большинстве других, можно выделить три степени приуроченности: собственно некробионтов, некрофилов и некроксенов, однако, последнюю группу видов, являющихся гостевыми, не следует путать со случайными видами. На трупах позвоночных стафилиниды являются одной из доминирующих групп насекомых, как по численности, так и по видовому составу, играя важную роль в сукцессионном процессе данной синузии.
Как правило, все стафилиниды обитающие на разлагающейся животной органике, являются хищниками, равно как и их личинки. Однако имеются и исключения. Так, личинки жуков рода Aleochara (Gravenhorst, 1802), широко известны своим паразитизмом на пупариях падальных мух (Diptera). Имаго же преимущественно поедают яйца и личинок тех же двукрылых. Для представителей рода Omalium (Gravenhorst, 1802) известны элементы некрофагии что, в определенной степени, имеет место на уровне альтернативного питания. Это было в свое время убедительно показано в работе Тихомировой (1973). Однако, в наших опытах присутствие омалиумов на падали, носило, как правило, ксенный характер, и численность их была довольно низка, а в большинстве случаев жуки этого рода отсутствовали вовсе. Единственный случай относительно массового присутствия этих жуков был отмечен на разбитых яйцах птиц. Что же касается «некрофагии» указываемой для представителей стафилиноморф, в частности для Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758) (Бабенко, 1991), то такое поведение в равной степени характерно также и для некоторых других типичных охотников (Staphylinidae, Staphylininae), однако, в данном случае, утверждение о некрофагии представляется несколько поспешным*.
К некробионтам, как к таковым, из выявленных относятся только три вида, при этом некробионтом в узком смысле можно считать только Creophilus maxillosus (L.), который встречается исключительно на падали и имеет соответствующую камуфлированную расчленяющую окраску. Для Philonthus politus (Linnaeus, 1758), второго вида данной группы приуроченности, обитание на трупах позвоночных является профилирующим. В большинстве случаев среди стафилинид некрокомплекса этот вид отмечался нами как доминант. Иногда представители этого вида встречаются в навозе, где нередко проходит развитие личинок саркофагид, мусцид, сфероцерид и др. (Diptera: Sarcophagidae, Muscidae, Sphaeroceridae, Phoridae, Calliphoridae), однако численность его здесь, по крайней мере, на порядок ниже. Имеются также отдельные находки этого вида на гниющих грибах, пищевых отходах и др., где его присутствие носит «гостевой» характер. Также к некробионтным видам мы условно отнесли широко известный вид Aleochara curtula (Goeze, 1777) о котором можно сказать примерно то же самое, что и о предыдущем виде с той лишь разницей, что данный вид еще более экологически пластичен. Он почти в равной степени присутствует, как на падали, так и на экскрементах, а также в другой активно разлагающейся органике, где происходит развитие личинок навозно–падальных, и некоторых других мух. Однако наибольшая численность A. curtula (Gz.) отмечена нами на падали, где в отличие от других типов синузий, этот вид практически всегда присутствовал на соответствующих стадиях сукцессии.
Для некрофильных видов трупы животных являются факультативной синузией и перечисленные ниже виды в равной (или большей), степени приурочены к другим местообитаниям, в основном это экскременты крупных млекопитающих. Большинство видов на «гостевом» уровне могут встречаться на прочей активно гниющей органике, если это обусловлено их трофическим спектром и наличием потенциальной добычи**.
Стафилиниды некробионтного комплекса, отмеченные для Самарского региона
Некробионтные (облигатные)
Aleochara curtula (Goeze, 1777), Philonthus politus (Linnaeus, 1758), Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758).
Некрофильные (факультативные)
Anotylus rugosus (Gravenhorst, 1806), Aleochara milleri Kraatz, 1862, Philonthus sanguinolentus (Gravenhorst, 1802), Ph. rectangulus Sharp, 1874, Ph. sordidus (Gravenhorst, 1802), Ph. chalceus Stephens, 1832, Ph. coprophilus Jarrige, 1949, Ph. longicornis Stephens, 1832, Ontholestes tesselatus (Geoffroy, Fourcroy, 1785), O. murinus (Linnaeus, 1758).
Некроксенные («гостевые»)
Omalium caesum (Gravenhorst, 1806), O. rivulare (Paykull, 1792), Olophrum assimile (Paykull, 1800), Anotylus insecatus (Gravenhorst, 1806), Lathrobium volgense Hochhuth, 1851 (=geminum Kraatz, 1857), Cryptobium fracticorne (Paykull, 1800), Gyr
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·сtus (Gravenhorst, 1802), Ph. decorus (Gravenhorst, 1802), Ph. cruentatus (Gmelin, 1790), Ph. varians (Paykull, 1789), Ph. concinnus (Gravenhorst, 1802), Ph. tenuicornis Mulsant et Rey, 1853, Ph. parvicornis (Gravenhorst, 1802), Ph. cochleatus Scheerpeltz, 1937, Philonthus sp., Gabrius osseticus (Коlenati, 1846) (=G. vernalis (Gravenhorst, 1806)), G. suffragani Joy, 1913, Оcypus nitens Schrnak, 1781 (=O. nero Faldermann, 1835, =O. similis Fabricius, 1792), Platydracus stercorarius (Olivi(r, 1794), Quedius invreae Gridelli, 1924, Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787), Tachinus rufipes Degeer, 1774, (=T. signatus Gravenhorst, 1802).
Акцидентальные (случайные)
Lordithon lunulatus (Linnaeus, 1761), Tachyporus chrysomelinus (Linnaeus, 1758), Stenus humilis Erichson, 1839, Mycetoporus sp., Dinaraea arcana (Erichson, 1839).

Обобщая результаты, полученные на основе проведенных исследований следует отметить несколько взаимосвязанных фактов.
1. Видовой состав объекта зависит от типа биогеоценоза, заметное влияние при этом имеет фоновое фаунистическое население стафилинид в биотопе где находится объект и соседствующих с ним стациях, что определяет количество и разнообразие гостевых и случайных форм.
2. Кроме биотопического положения, качественно-количественный состав стафилинид в объекте на данной сукцессионной стадии во многом определяется начальной массой объекта. Кроме того, качественный состав стафилинид в объекте имеет зонально-ландшафтную зависимость и в немалой степени определяется микроклиматическими особенностями в месте расположения объекта и характером сукцессии (ее температурно-влажностным показателем).
3. Существенное значение в динамике некробионтов, как и следовало ожидать, имеет фактор погодных условий. В условиях устойчивой теплой погоды заселение приманки небольших размеров первыми стафилинидами, нередко, происходит уже на вторые сутки с момента начала резкого возрастания энтропии объекта.
УДК 595.78: 57.016.5: 574.46
ЭНЕРГЕТИКА ПИТАНИЯ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В ОЧАГАХ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
С. И. Денисова
Витебский государственный университет им. П. М. Машерова, г. Витебск, Беларусь
Исследования проводились в очагах массового размножения совки–лишайницы на территории Витебского лесхоза Витебского р-на и зеленой дубовой листовертки в Дисненском лесхозе Верхнедвинского р-на Витебской обл. Беларуси.
Калорийность листа дуба в очаге зеленой дубовой листовертки несколько выше, чем в очаге совки–лишайницы (табл. 1). Калорийность массы гусениц и экскрементов зеленой дубовой листовертки также достоверно превышает аналогичные показатели совки–лишайницы. Энергетическая ценность листа дуба вне очага, как у совки–лишайницы, так и у зеленой дубовой листовертки меньше, чем в очагах, т.е. лист дуба на участках массового размножения отличается повышенной калорийностью, что отражается на калорийности тела гусениц и их экскрементов. Наши данные указывают на то, что калорийность гусениц зависит от состава потребляемого корма.
Таблица 1. Удельная калорийность пищи, экскрементов, гусениц совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки из очагов массового размножения (кДж/г сухой массы)
Образец
Совка–лишайница
Зеленая дубовая листовертка


Первичный очаг
Вне очага (контроль)
Первичный очаг
Вне очага (контроль)

Экскременты
12,1±0,15
14,3±0,09
14,8±0,17
12,5±0,08

Гусеницы
20,5±0,12
11,5±0,11
28,9±0,13
18,4±0,06

Корм
17,2±0,03
14,8±0,06
19,5±0,13
16,7±0,04


Гусеницы совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки в очагах массового размножения съедают больше корма и получают больше энергии с пищей, набирают большую массу и выделяют больше экскрементов по сравнению с контрольными показателями (табл. 2).
Таблица 2. Содержание энергии в приросте массы, потребленной пище и экскрементах гусениц совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки в очагах размножения в дубовых насаждениях
Показатели
Совка–лишайница
Зеленая дубовая листовертка


Первичный очаг
Вне очага (контроль)
Первичный очаг
Вне очага (контроль)

Прирост*, г/экз.
0,30
0,16
0,09
0,04

Энергетическая цена прироста, кДж/экз.
6,20
1,80
2,60
0,74

Масса корма*, г/экз.
1,30
0,96
0,36
0,39

Энергетическая цена корма, кДж/экз.
22,36
14,20
10,90
6,50

Масса экскрементов*, г/экз.
0,80
0,64
0,25
0,23

Энергетическая цена экскрементов, кДж/экз.
9,70
9,10
3,70
2,90

Примечание: * прирост и массу корма и экскрементов оценивали в г сухй массы на 1 экз. фитофага.
Гусеницы обоих изучаемых видов в очаге поглощают кислорода больше, чем вне очага, что указывает на более высокую интенсивность процессов метаболизма при питании листом дуба в очагах размножения фитофагов (табл. 3).
Таблица 3. Потребление кислорода гусеницами совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки
Вариант опыта
Средняя масса тела, г
Длительность развития, сут.
Потребление кислорода
Затраты фитофага на дыхание




мл/(г*ч)
мл/ч на 1 экз.
кДж/сут.
За весь период развития, кДж

Совка–лишайница

Очаг
0,45
43,5
0,55
0,25
0,12
5,40

Вне очага
0,28
57,3
0,37
0,10
0,05
2,80

Зеленая дубовая листовертка

Очаг
0,14
22,4
2,70
0,38
0,18
4,10

Вне очага
0,09
35,9
1,60
0,14
0,07
2,50


Данные о потреблении гусеницами кислорода в мл на 1 г за один час указывают на более высокий уровень энергетического обмена у зеленой дубовой листовертки, что свидетельствует о ее более высокой конкурентной мощности и дает возможное объяснение стойкости существования очагов ее массового размножения.
Использование усвоенной энергии листа дуба в очагах размножения протекает более эффективно по сравнению с контролем, как у гусениц совки–лишайницы, так и у гусениц зеленой дубовой листовертки, о чем свидетельствуют значения энергии прироста (табл. 4). Затраты энергии на линьку и локомоцию у гусениц из очагов уменьшаются по сравнению с контролем, что указывает на наиболее эффективное использование усвоенной пищи в очагах размножения насекомых–фитофагов.
Таблица 4. Суточный баланс энергии гусениц совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки (кДж/г прироста массы тела)
Вариант опыта
Энергия пищи
Энергия прироста
Энергия дыхания
Энергия экскрементов
Затраты энергии на движение и линьку

Совка–лишайница

Очаг
72,9±0,54
20,3±0,12
17,6±0,17
31,4±0,40
3,6±0,01

Вне очага
83,3±0,60
10,6±0,23
16,6±0,25
53,0±1,12
3,1±0,01

Зеленая дубовая листовертка

Очаг
121,6±0,81
29,0±0,30
45,8±0,45
41,3±0,11
5,6±0,02

Вне очага
180,0±1,2
20,6±0,24
69,6±0,36
80,7±0,42
9,1±0,03


Анализ данных по суточному балансу энергии гусениц изучаемых видов (см. табл. 4) показал, что для создания 1 г массы тела гусеницы вне очага тратится больше энергии пищи, чем в очаге, следовательно, энергия листа дуба вне очага используется организмом гусениц менее эффективно.
Суммируя все вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что «очаговое состояние» насекомых–фитофагов резко увеличивает поток энергии, проходящий через их организм, благодаря лучшему усвоению энергии пищи и трансформации усвоенной энергии с повышенными коэффициентами эффективности.
УДК 595.423
ОРИБАТИДНЫЕ КЛЕЩИ В ПАРКОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАРЕЧНОЙ ЧАСТИ ГОРОДА НИЖНЕГО НОВГОРОДА
С. Г. Ермилов
Нижегородский государственный педагогический университет, г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: [email protected]
Воздействие антропогенных стрессоров (рекреационные нагрузки, химическое загрязнение и др.) в условиях города вызывает формирование новых комплексов живых организмов, отличающихся от населения естественных территорий.
В 2001–2003 гг. нами проведено исследование численного и видового состава орибатидных клещей в почвах зеленых насаждений заречной части города Нижнего Новгорода. Было заложено шесть стационарных участков: 1 – сквер на проспекте Ильича, 2 – парк «Дубки», 3 – парк имени 1 Мая, 4 – парк Станкозавода, 5 – парк Культуры, 6 – парк «Сормовский». Для всех обследованных участков характерны подзолистые песчаные и супесчаные почвы. Сбор и выгонку клещей проводили по стандартной методике.
Всего извлечено 2 279 орибатид, принадлежащих к 73 видам и 24 семействам (табл.). На всех стационарах встречены Scheloribates laevigatus C.L. Koch, 1836, Tectocepheus velatus Michael, 1880, Oppiella nova Oudemans, 1902, Rhysotritia ardua C.L. Koch, 1841, Trichoribates novus Sellnick, 1928 и Multioppia glabra Mihelcic, 1955. Эти виды, как правило, являлись доминирующими либо субдоминирующими.
Таблица. Общие данные по орибатидам зеленых насаждений заречной части Нижнего Новгорода
Участки
Средняя численность, экз./м2
Число видов
Индекс Симпсона
Индекс
Шеннона

Сквер на проспекте Ильича
720±180
25
0,17
2,39

Парк «Дубки»,
868±148
29
0,07
2,86

Парк имени 1 Мая,
608± 48
23
0,08
2,61

Парк Станкозавода,
788±100
27
0,06
2,87

Парк Культуры,
1008±168
26
0,09
2,62

Парк «Сормовский»
2656±516
49
0,05
2,99


Комплексы орибатид в исследованных парках и сквере характеризовались малой численностью и сравнительно небольшим видовым составом. В Лукинском лесничестве (контрольный участок, расположенный в 30-ти километрах от Нижнего Новгорода и не испытывающий практически действия антропогенных нагрузок) зарегистрировано 58 видов орибатид со средней численностью 4487±1070 экз./м2.
Не смотря на сокращение численности и видового разнообразия клещей в черте города, сопряженные изменения индексов Симпсона и Шенона для участков свидетельствуют об устойчивости орибатидных сообществ (индексы Симпсона низкие, Шеннона – высокие). Наибольшей равновесностью обладает экосистема парка «Сормовский» (см. табл.). Фауна орибатид на участках сильно отличалась (индексы Жаккара невысоки – 0,2–0,4).
УДК 595.796
ПРИГНЕЗДОВЫЕ ГРУППИРОВКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, СКЛАДЫВАЮЩИЕСЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
В. А. Зрянин, Н. А. Новоселова
Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского, г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: [email protected]
Известно, что муравьи благодаря разнообразию своей деятельности, имеют важное значение в наземных экосистемах. Одним из аспектов воздействия муравьев на окружение является образование микрогруппировок растительности около гнезд, на что неоднократно указывалось многими исследователями (Forel, 1874 по Длусскому, 1967; Кострин, 1951; Малоземова, 1970). Изменяя физико-химические свойства почвы в процессе гнездостроения, и активно распространяя диаспоры растений, муравьи способствуют формированию специфических пригнездовых группировок растительности. Особое внимание уделяется рыжим лесным муравьям, имеющим высокую численность семьи. Вокруг муравейников Formica rufa (s. lat.) выделяются 3 кольцевые зоны растительности по биомассе и 3 группировки растений по преференции (Малоземова, 1970, 1985; Бугрова, Пшеницина, 2001). Своеобразие растительных группировок в непосредственной близости от муравейников разные авторы объясняют в основном благоприятными эдафическими факторами. Меньше внимания уделяется активности муравьев, связанной с распространением семян (Мариковский, 1961; Горб, Горб, 1996 и др.), хотя этот фактор может быть не менее значимым. В нашей работе в качестве модельного вида муравьев выступает F. aquilonia Yarrow, 1955, для которого свойственны большие поселения федеративного типа.
Исследование проведено в июне–июле 2001–2002 г. в окрестностях биостанции Нижегородского государственного университета в подзоне смешанных лесов Нижегородской обл. (Арзамасский р-н) в двух модельных биотопах: смешанный лес и березняк. По активности семьи муравьев и размерам купола учитывалась возрастная стадия муравейника: молодой, развитый и старый. Для определения видового состава, количества стеблей и биомассы травянистых растений в пригнездовых группировках использовался традиционный метод укосов в квадратах со стороной 0,25 (169 проб) и 0,5м (160 проб), которые закладывались через каждые 0,5 м по лучам, расходящимся от вала муравейников.
Установлено наличие кольцевых зон растительности вокруг муравейников, что уже отмечалось в литературе (Малоземова, 1970). Первая кольцевая зона (0–1 м от вала муравейника) отличается более высокой биомассой, которая в случае с развитыми муравейниками заметно превосходит контрольные значения. Далее (1–3 м) идет зона с низкой биомассой травянистых растений, для всех модельных гнезд значения биомассы здесь в 2–3 раза меньше, чем в первой кольцевой зоне. В третьей зоне (3–5 м) биомасса травянистых растений растет, достигая контрольных значений. Нами установлено, что биомасса травянистых растений в пригнездовых группировках изменяется в зависимости от стадии развития гнезда и расстояния от него. Для определения силы влияния каждого из этих факторов и их совокупности был проведен дисперсионный анализ (Лакин, 1973). В березняке совместное влияние факторов (стадии развития муравейника и удаленности от него) на результативный признак (средняя биомасса травянистых растений) оказывается статистически недостоверным. В смешанном лесу совместное влияние указанных факторов в высокой степени достоверно. Это свидетельствует о более сходной пространственной структуре пригнездовых группировок травянистой растительности в данном биогеоценозе. Сила влияния удаленности от муравейника на биомассу растений составила 47,8 %, а сила влияния стадии развития гнезда – 26,9 %. На модельных муравейниках в березняке зафиксировано обратное соотношение: по первому фактору 28,4 %, по второму – 42,4 %.
Расчет индекса Шеннона показал, что разнообразие травянистых растений в кольцевых зонах обычно ниже, чем в окружающем растительном покрове. В смешанном лесу контрольные значения этого индекса от 3,1 до 4,4 (в среднем 3,6), в окружении муравейников – от 2,5 до 3,4. В березняке контрольные значения составили от 3,1 до 3,8 (в среднем 3,4), в кольцевых зонах – от 1,9 до 3,6. Из этих соотношений видно, что разнообразие пригнездовой растительности в смешанном лесу более стабильно, чем в березняке. Об этом же свидетельствуют значения выравненности: в смешанном лесу от 1,03 до 1,26, среднее контрольное значение 1,22; в березняке от 0,79 до 1,25, в контроле – 1,13. Что касается отдельных кольцевых зон, то определенную закономерность на имеющемся материале выявить не удается. Можно лишь отметить тенденцию (особенно заметную в смешанном лесу) снижения разнообразия травянистых растений во второй кольцевой зоне.
В смешанном лесу вторая кольцевая зона представляет собой разделительную полосу в пригнездовой растительности. У муравейников разного возраста растительные группировки отличаются своеобразием видового состава, коэффициент сходства Съеренсена (Кс) имеет значения в пределах 0,3–0,5. Наибольшее сходство с контролем наблюдается в растительных группировках вокруг развитых муравейников (Kc = 0,6–0,7). У развитых и старых муравейников эти группировки более сходны, что, вероятно, отражает естественную смену пригнездовой растительности. В березняке также зафиксировано наибольшее сходство фоновой растительности с растительными группировками вокруг развитых муравейников.
Выявлено, что вокруг муравейников концентрируются растения, которые в окружающем растительном покрове имеют низкое обилие. В лесных биогеоценозах – это группировка злаковых растений, нитрофил – крапива, подмаренники душистый и мягкий, полынь горькая, щавель конский и щавелек. Перечисленные растения мы обозначили как «тяготеющие» к муравейникам. Они не являются мирмекохорами, но, случайно попадая в растительные группировки, окружающие гнезда муравьев, находят здесь благоприятные условия для произрастания. Распределение «тяготеющих» растений вокруг муравейников в смешанном лесу и в березняке сходно: по мере удаления от гнезда их обилие снижается.
Другую группу растений, тяготеющих к муравейникам, составляют облигатные и факультативные мирмекохоры (вероника лекарственная, копытень, кислица, марьяники дубравный и луговой, медуница, ожика волосистая, перловник, пролесник, фиалки опушенная и удивительная, хохлатка плотная, чистотел). Их распределение вокруг муравейников часто имеет двухвершинный характер, что особенно заметно в смешанном лесу. В березняке картина такого распределения нарушается из-за высокого обилия марьяника дубравного. Первый максимум обилия растений-мирмекохоров отмечается в непосредственной близости от муравейника, второй – на удалении 2,5–3,5 м. Анализ распределения отдельных видов мирмекохоров дает довольно пеструю картину. Большинство из них распределяется случайным образом. Однако выявляются тенденции в распределении некоторых видов. В лесных биогеоценозах только чистотел имеет максимальное обилие вблизи муравейников (первый максимум), во втором максимуме обилия мирмекохоров выделяются копытень и в березняке также перловник, общую тенденцию распределения мирмекохоров отражают медуница и в березняке марьяник дубравный. Следует отметить, что вокруг муравейников преобладают факультативные мирмекохоры. Облигатные мирмекохоры (фиалки, хохлатка плотная) в пригнездовых группировках растений встречаются редко, по их периферии, что объясняется вторичной дисперсией семян.
Третья группа растений представлена наибольшим числом видов, которые в окружающем растительном покрове имеют примерно такое же или большее обилие, чем рядом с муравейниками. Эту группу мы обозначили как «индифферентные» растения. По нашим данным, распределение «индифферентных» растений в кольцевых зонах противоположно таковому растений–мирмекохоров.
Таким образом, вокруг муравейников рыжих лесных муравьев складываются специфические группировки травянистой растительности, состав и структура которых в пределах одного лесного биогеоценоза определяются главным образом стадией развития муравейника и удаленностью от него. Экологическое разнообразие этих группировок ниже по сравнению с окружающим растительным покровом. В непосредственной близости от муравейника (до 0,5 м), где создаются благоприятные эдафические условия, биомасса травянистых растений значительно выше, чем во второй кольцевой зоне и в контроле. Высокая биомасса создается не за счет увеличения количества, а благодаря лучшему состоянию растений (более высокие и толстые стебли, более крупные листья).
УДК 595.799
ХАРАКТЕР ПРОЯВЛЕНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПОВЕДЕНИЯ ДИКИХ ПЧЕЛ МЕГАХИЛИД (APOIDEA, MEGACHILIDAE)
С. П. Иванов
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина
На материале многодневных наблюдений у гнезд за поведением самок диких пчел Osmia rufa L. получены данные о характере проявления индивидуальных этологических особенностей в период активного строительства гнезд. Установлены средние величины и диапазон индивидуальной изменчивости самок по следующим показателям: время начала работы утром и окончания работы вечером, продолжительность одного фуражировочного полета, продолжительность времени откладки яйца, продолжительность отдельных строительных операций.
По каждой из самок, за которыми проводились наблюдения, получены данные, характеризующие ее поведение по отношению к другим самкам, гнездящимся в одном улье, а также данные по некоторым другим качественным показателям. В частности, таких как характер реакций самок на смену кормовой базы, переселение на новую территорию и другие стрессовые ситуации, возникающие естественным образом (например, захват гнезда другой самкой) или создаваемые искусственно. В ходе наблюдений за самками было отмечено, что некоторые из них проявляют ярко выраженную индивидуальность.
Анализ всей совокупности полученных данных показал, что сочетание отдельных признаков у каждой из самок носит не случайный характер. При этом всех самок можно разделить на четыре группы, в пределах которых у них наблюдается сочетание одних и тех же признаков. Этологические характеристики самок отдельных групп по большинству показателей аналогичны четырем типам характеров, выявленных Гиппократом.
УДК 595.798
Редкие виды в структуре биоразнообразия складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidaе) Крыма
С. П. Иванов, А. В. Фатерыга
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Фауна складчатокрылых ос Крымского полуострова изучается на протяжении более чем 100 лет. За время, прошедшее со времени первых сборов (Morawitz, 1885), получены сведения об обитании в Крыму не менее 86 видов этого семейства. Наиболее полно, как в отношении количества коллекционных экземпляров, так и в отношении репрезентативности сборов фауна складчатокрылых ос представлена в фондовой коллекции кафедры экологии и рационального природопользования Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Данная коллекция включает 857 экз. ос, собранных в более чем 40 пунктах Крыма и расположенных во всех его природных зонах. При анализе материалов этой коллекции, а также материалов частных коллекций С. А. Мосякина и А. В. Фатерыги выявлено 11 видов ос, которых можно отнести к категории редких. В состав этой группы включены виды, представленные в коллекциях единичными экземплярами, либо несколькими в серии из одного пункта. В список не включены виды, о существовании которых в Крыму нам известно только по литературным источникам, в которых не приводятся пункты сбора и количество собранных экземпляров.
Brachyodynerus magnificus (Morawitz 1867), 1
·, август 1971, Раздольненский р-н, с. Крапоткино, Иванов С. П.; 1
·, 12.09.1971, Раздольненский р-н, с. Крапоткино, Иванов С. П.
Brachyodynerus quadrimaculatus (Andrй 1884), 2
·, 08.07.2002, Судакский р-н, Лисья бухта, Иванов С. П.; 1
·, 20.06.2003, Карадагский заповедник, Иванов С. П.
Celonites abbreviatus (Villers 1789), 1
·, 1
·, 07.07.2002, Карадагский заповедник, Иванов С. П.; 3
·, 22.06.2003, Эчки-Даг, Иванов С. П.
Discoelius dufourii Lepeletier 1841, 3
·, 3
·, 30.09.1994, г. Симферополь, сад, Мосякин С. А.; 1
·, 13.07.1979, Симферопольский р-н, с. Краснолесье, Мосякин С. А.; 1
·, 14.07.1979, Симферопольский р-н, с. Краснолесье, Мосякин С. А.
Discoelius zonalis (Panzer 1801), 1
·, 13.07.1999, г. Симферополь, Анатра, Мосякин С. А.; 1
·, 07.07.2001, г. Симферополь, Анатра, Мосякин С. А.; 1
·, 10.07.2000, г. Евпатория, Суворово, Мосякин С. А.; 1
·, 23.07.2000, г. Евпатория, Суворово, Мосякин С. А.
Dolichovespula media (Retzius, 1783), 1 рабочая особь, 30.07.1999, ущ. Уч-Кош, Фатерыга А. В.; 1 семья, 22.06.2000, г. Ялта, Фатерыга А. В.; 1 рабочая особь, 28.07.2002, ущ. Уч-кош, Фатерыга А. В.
Leptochilus (Neoleptochilus) regulus (Saussure 1855), 1
·, 15.07.1976, Симферопольский р-н, с. Камышинка, Иванов С. П.; 1
·, 25.07.2002, Белогорский р-н, с. Белая Скала, Фатерыга А. В.
Microdynerus (Alastorynerus) microdynerus (Dalla Torre 1889), 1
·, 15.07.1976, Симферопольский р-н, с. Камышинка, Иванов С. П.; 1
·, 07.06.1980, Бахчисарайский р-н, с. Речное, Щербатенко.
Onychopterocheilus pallasii (Klug 1805), 1
·, 23.06.1989, м. Тарханкут, Иванов С. П.
Paravespa rex (Schulthess 1924), 1
·, 3
·, 13.06.1995, Судакский р-н, Лисья бухта, Иванов С. П.
Pterocheilus phaleratus (Panzer 1797), 1
·, 01.06.1977, окр. г. Симферополя, петрофитная степь, Иванов С. П.
Четыре вида: B. magnificus, B. quadrimaculatus, C. abbreviatus и P. rex – в пределах Украины встречаются только в Крыму. Остальные виды одиночных ос встречаются и в других районах Украины, где также являются редкими, за исключением одного вида P. phaleratus, который на территории Украины является обычным. Редкость этого вида в Крыму, возможно, обусловлена приуроченностью этого вида к песчаным почвам (Haeseler, Volker, 1978).
Общественные осы представлены в списке одним видом – D. media, известным в Крыму только из одного местообитания (Фатерыга, 2002). Осенью 1987 г. в пригородном районе г. Симферополя А. С. Мосякиным была отловлена рабочая особь Vespa orientalis. Трудно предположить постоянное обитание этого среднеазиатского вида в Крыму. Более вероятно, что находка этого экземпляра – результат случайного завоза зимующей матки в ходе массовой репатриации крымско-татарского народа, проходившей в эти годы.
Осы мазарина C. abbreviatus и эвменина P. rex впервые были обнаружены в Крыму в начале ХХ века (Костылев, 1928) и на протяжении более 70 лет здесь не отмечались. Интересно, что новые находки этих видов сделаны в тех же самых пунктах Крыма.
Вполне естественным выглядит тот факт, что все редкие виды ос зарегистрированы или на заповедных территориях, или на так называемых приоритетных территориях наибольшего биологического разнообразия Крыма, выявлению которых была посвящена специальная международная программа (Выработка приоритетов, 1999).
Доля редких видов ос в отдельных природных зонах Крыма примерно одинакова и в целом пропорциональна общей численности видов на соответствующих территориях.
B. magnificus приводится для фауны Украины впервые.
УДК: 577.4+632.782
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТРОФИЧЕСКОЙ НИШИ НАСЕКОМЫХ–ФИТОФАГОВ В ИНДИВИДУАЛЬНОЙ КОНСОРЦИИ ДУБА
А. В. Ивашов, А. П. Симчук
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина, E-mail: [email protected]
Как известно, потоки вещества и энергии в экосистемах осуществляются по трофическим цепям, а информационные связи, в основе которых лежит генетическая информация, исполняют регулирующую роль, определяя количественные показатели этих потоков (Ивашов, 1991).
Характер освоения популяцией трофической ниши в экосистеме в значительной мере определяет потоки вещества и энергии на данный трофический уровень, и, следовательно, динамику участников данного и сопряженных трофических уровней.
Отдельное дерево (индивидуальная консорция) как элементарная экосистема представляет собой очень удобный объект для исследования трофических ниш насекомых–фитофагов. Генетические аспекты дифференциации пищевой ниши некоторых насекомых фитофагов в индивидуальной консорции дерева дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.), рассмотренные в данном сообщении, могут прояснить один из центральных вопросов экологии – как виды «упакованы» в сообщество (Уиттекер, 1980).
Исследования проводили на пробной площади «Лавровое», расположенной на Южном Берегу Крыма в 15 км от г. Ялта весной 2002 г. В качестве модельного объекта послужило отдельное дерево дуба пушистого. Особи (личинки или имаго) всех обнаруженных на дереве насекомых–фитофагов собирали одновременно с листьями, на которых они питались. Каждую особь помещали в отдельную пробирку вместе с соответствующим листом. Идентифицировали видовую принадлежность насекомых, измеряли максимальную ширину каждого листа и его жесткость, используя прибор, состоящий из пробойника на пружине. Представители следующих наиболее частых видов были найдены в исследуемой индивидуальной консорции дуба: Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae) (личинки 4-го и 5-го возрастов), Toeniocampa gothica L. (Lepidoptera, Noctuidae) (личинки 4-го и 5 возрастов), Hybernia defoliaria Cl. (личинки 3-го и 4-го возрастов), Operophthera brumata L. (оба Lepidoptera, Geometridae) (личинки 3-го и 4-го возрастов), Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) (личинки 1-го и 2-го возрастов), Neuroterus quercus-baccarum L (Hymeniptera, Cynipidae) (имаго). Для выявления генотипов использовали метод диск-электрофореза в полиакриламидном геле с последующим окрашиванием на общий белок (Гааль и др., 1982). В качестве генетического маркера использовали электрофоретические варианты полиморфного неспецифического протеина. Данные были обработаны с использованием стандартных статистических процедур (Лакин, 1980).
Электрофоретическую изменчивость протеинов исследовали только у особей орехотворки N. quercus-baccarum. Полиморфные продукты локуса Pt-1 кодируются у данного вида двумя аллелями F и S, которые, комбинируясь, дают три генотипа. В центре внимания в данном исследовании был анализ характера освоения трофической ниши особями именно этих генотипов. Корреляционный анализ частотных данных показал наличие достоверных связей. Так частота генотипа FF локуса Pt-1 положительно коррелировала с жесткостью потребляемых листьев (r=0,96, p<0,05). Таким образом, особи орехотворки, имеющие этот генотип, предпочитали питаться тканями более жестких листьев. Частота генотпипа FS коррелировала с шириной потребляемых листьев (r=0,98, p<0,05). Все это свидетельствует о том, что трофическая ниша орехотворки N. quercus-baccarum характеризуется определенной степенью межгенотипической дифференциации, и каждый генотип выделяется среди других своим определенным оптимум в отношении таких характеристик листвы кормового растения, как жесткость и размеры.
Интересными представляются те последствия, которые межгенотипическая дифференциация трофической ниши данного вида может оказать на характер его взаимодействия с другими видами, питающимися тем же кормовым растением, и обитающими в той же консорции.
Полученные данные указывают на статистически значимые отклонения распределения частот членов сообщества от случайного характера (тест на гомогенность частот для жесткости, (2 = 122,47, d.f.= 30, p<0,001; для ширины листа, (2 = 55,28, d.f. = 30, p<0,01). В отношении жесткости потребляемых листьев личинки T. viridana преобладали в центре распределения, личинки L. dispar предпочитали «мягкие» листья, а личинки T. gothica занимали промежуточное между этими двумя видами положение. Особи N. quercus-baccarum в целом предпочитали питаться тканями более жестких листьев. Что же касается размеров листа, то в этом случае характер связи оказался аналогичным, как и с предыдущим признаком для L. dispar и T. viridana. Иная ситуация в отношении двух других видов: личинки T. gothica потребляли, в среднем, более крупные листья, чем представители других видов, а особи N. quercus-baccarum в целом распределялись U-образно вдоль распределения признака листьев кормового растения.
Совместный анализ распределений частот генотипов орехотворки и особей других видов вдоль тех же распределений свойств листьев позволяет оценить не только значимость различий между генотипами, но и степень перекрывания микрониш разных генотипов с нишами других видов, обитающих на том же дереве. Полученные данные указывают на различия между генотипами N. quercus-baccarum в степени перекрывания ниш с другими видами сообщества. Причем, разница между максимальным и минимальным значениями коэффициента перекрывания ниш (коэффициент Чекановского) в некоторых случаях достигает более двух раз. Так, например, в отношении жесткости листьев ниша генотипа SS N. quercus-baccarum в значительно большей степени перекрывается с нишами T. viridana, T. gothica и L. dispar, чем ниша генотипа FS. Генотип FF в этом отношении занимает промежуточное положение. В несколько меньшей степени выражены подобные межгенотипические различия в отношении размера листьев. Так же как и в предыдущем случае, значение коэффициента перекрывания ниш для пары: генотип SS – T. gothica, было более, чем в два раза выше соответствующего значения для пары: генотип FS – T. gothica. В отношении L dispar картина изменилась на противоположную: наибольшая степень перекрывания ниш наблюдалась с генотипом FF, а наименьшая – с генотипом SS. Таким образом, в индивидуальной консорции, как элементарной экосистеме разные генотипы одного вида по разному взаимодействуют с особями другого вида.
Если рассматривать полученные результаты с эколого-генетической точки зрения, становится очевидным, что в межвидовой конкуренции участвует не вся популяция, а лишь определенные генотипы. Другими словами, наибольшее конкурентное давление будут испытывать те генотипы, которые потребляют ресурсы, находящиеся в зоне перекрывания экологических ниш взаимодействующих популяций. Однако, следует иметь ввиду, что и другие виды обладают генетической гетерогенностью, которая может вносить свой вклад в дифференциацию ниш организмов на внутривидовом уровне.
Интегрирование всех этих фактов позволяет получить намного более сложную, комплексную картину конкуренции, согласно которой взаимодействия происходят между конкретными генотипами популяций различных видов. Конкурентные отношения между генотипами различных видов могут рассматриваться, как системообразующие связи, объединяющие генофонды конкурирующих популяций, в результате чего формируется новая генетическая система над-популяционного уровня интеграции – генетическая система сообщества (экосистемы). Для такой генетической системы M. A. Голубец (1983) предложил термин «генопласт». Таким образом, знания о генетических аспектах дифференциации трофических ниш индивидуальной консорции, как элементарной экосистемы чрезвычайно важны для понимания организации и функционирования генопласта.
УДК 595.142.39
КАРИОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ АМЕБОЦИТОВ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ LUMBRICUS RUBELLUS ПОД ВЛИЯНИЕМ ДИЗЕЛЬНОГО ТОПЛИВА
К. С. Козлов, Е. В. Антонова
Томский государственный университет, г. Томск, Россия, E-mail: [email protected]
Любые изменения, производимые человеком в природе, в конечном счете, отражаются на почвенных животных. Они совершают работу огромного значения и составляют основу структуры сообществ наземных животных. Наиболее удобны в плане видов–индикаторов, которые больше всего отвечают целям экомониторинга, те почвенные животные, которые постоянно обитают на одном и том же участке, малоподвижные, с относительно длинным периодом индивидуального развития, при этом обладающих значительной численностью в различных местообитаниях и изученной биологией. Таковыми являются дождевые черви, обитающие в достаточно широком диапазоне экологических условий.
Цель работы – определить влияние дизельного топлива (летнего типа) на цитологические параметры ядерного аппарата Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843). В рамках данной цели решались следующие задачи: определить изменения в уровне амебоцитов с кариопатологиями у L. rubellus (H.), подвергнутых воздействию дизельного топлива (летнего типа) по сравнению с интактным контролем; установить типы кариопатологий амебоцитов при воздействии на L. rubellus (H.) дизельного топлива (летнего типа); изучить влияние различных доз дизельного топлива (летнего типа) на кариопатологию амебоцитов у дождевых червей.
Для оценки влияния дизельного топлива (летнего типа) на дождевых червей использовались специально изготовленные кюветы из оргстекла (длина – 0,40 м, высота – 0,15 м, ширина – 0,02 м). Размеры лабораторных кювет обусловлены характером распределения дождевых червей по профилю почвы. В лабораторные кюветы помещался гумусовый слой (А1) серых лесных почв, зернисто-комковатой структуры, по одному килограмму (в среднем – 14-ти см слой) почвы в кювете. В каждую кювету также было помещено по 10 особей дождевых червей L. rubellus (H.). В каждом опыте было задействовано по 5 лабораторных кювет.
Эксперимент состоял из опытов на сплошное загрязнение почвенного профиля дизельным топливом (летнего типа). Загрязняющие вещества вносились в следующих концентрациях 2,5, 5, 7,5, 10 и 20 г дизельного топлива на 1 кг субстрата, при параллельном контроле. Загрязняющее вещество вносились в кюветы спустя одни сутки после помещения в них червей. Данный промежуток времени выделялся для адаптации червей к новым условиям обитания.
Дальнейшие исследования влияния сплошного загрязнения почвы дизельным топливом (летнего типа) заключалось в выяснении влияния этого палютанта на цитологические параметры ядерного аппарата L. rubellus (H.). В качестве критерия влияния использовались патологические изменения ядер амебоцитов крови L. rubellus (H.).
Из капли свежей крови приготавливали мазки. После нанесения мазка на предметное стекло его высушивали на воздухе и затем фиксировали в этаноле 10 минут. В данной работе окрашивание проводили по методу Романовского–Гимзе.
Цитологический анализ проводили на мазках крови с помощью микроскопа, при увеличении 7х90. Обследовано 26 мазков, на каждом из которых просмотрено по 200 клеток (всего проанализировано 5 200 клеток). Анализировалась пузырчатая шаровидная форма амебоцитов, так как в них четко видно ядро.
Данные цитологического анализа показывают, что в контрольной группе полностью отсутствуют такие патологии ядра, как дву- или многоядерная клетка с круглым ядром, клетки с микроядрами, апоптоз ядра в клетке и кольцевое ядро. Единичны дву- или многоядерные клетки с вытянутым ядром, ядра с выростами, безядерные клетки, а также патологии размазанного ядра. Более часто встречаются такие аномалии, как необычные, угловатые и бобовидные ядра. Основное количество в контроле представлено одноядерными клетками с округлым ядром. На втором месте по значимости стоят одноядерные клетки с вытянутым ядром. Значительное количество также представлено делящимися клетками.
Четко выраженная цитологическая нестабильность, проявляющаяся высоким уровнем амебоцитов с патологиями ядра, наблюдается во всех трех опытных группах клеток. Особенно высокий уровень измененных клеток наблюдается в группе подверженной воздействию дизельного топлива (летнего типа), и данные отличия имеют высокую степень достоверности.
Таким образом, поступление в организм Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) нефтепродуктов способствует увеличению мутагенно – измененных ядер амебоцитов в крови дождевых червей. Среди патологически измененных под воздействием нефтепродуктов амебоцитов преобладали клетки с овальной, веретеновидной и лопастной формами ядер. Наибольшие кариопатологические изменения в амебоцитах у данного вида наблюдались при использовании 7,5 г дизельного топлива на 1 кг почвы.
УДК 595.142.39
РАЗНООБРАЗИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
К. С. Козлов
Томский государственный университет, г. Томск, Россия, E-mail: [email protected]
По фауне Lumbricidae сибирской тайги имеется очень мало данных. В основном это качественные сборы. Проанализировав литературные данные, мы попытались составить представление о разнообразии дождевых червей Томской обл.
По характеру люмбрикофауны тайга во многом сходна c тундрой. Как и в тундре, видовой состав дождевых червей здесь беден, они представлены в зональных группах ассоциаций теми же видами. В европейской тайге фоновым видом остается Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), в сибирских таежных лесах – Еisenia nordenskioldi (Eisen, 1879). Все так же низка численность дождевых червей в почвах зональных биогеоценозов, занимающих плакорные позиции. Для таежной зоны характерны ассоциации зеленомошной группы. В южной части средней тайги и в подзоне южной тайги на более богатых почвах распространены ельники-кисличники. Ельники-черничники, распространенные от северной до южной тайги, произрастают на небогатых органикой сильноподзолистых и торфянисто-подзолистых почвах, естественно, что в таких условиях способны обитать только подстилочные формы дождевых червей. Ельники-черничники, как показывают результаты учетов в северной, средней и южной тайге, населяет в основном один вид – D. octaedra (Savigny, 1826). Ему сопутствует лишь довольно редко встречающийся в подстилке Dendrodrilus rubidus f. tenuis (Eisen, 1874).
На участках периодического затопления водами, обогащенными кальцием и магнием, образуются торфянисто-перегнойные (темноцветные) почвы. На темноцветных почвах в условиях слабопроточного увлажнения формируются ельники, составляющие мшисто-травяную группу ассоциаций. В таких почвах часто встречается Octolasium lacteum (Oerley, 1885) – единственный в таежной зоне (в необрабатываемых почвах плакорных пространств) представитель группы собственно-почвенных люмбрицид. О. lacteum (Oerley, 1885) известен как калькофильный вид, встречается и в ельниках болотно-травянистых, где почвы еще более сильно увлажняются жесткими водами, в результате чего нарастает и приближается к поверхности зона оглеения. В формирующихся здесь торфяно-глеевых почвах в микропонижениях рельефа создается режим влажности, пригодный для обитания амфибиотического вида Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826).
Высокая численность Lumbricidae в лесах таежной зоны отмечена только в редко встречающихся даже в южной тайге сложных ельниках, в которых липа выходит в первый ярус. Однако и здесь продолжают господствовать поверхностнообитающие формы, среди которых доминирует Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843).
В восточной части южной тайги, европейские виды Lumbricidae замещаются в темнохвойных лесах этой группы ассоциаций уральскими видами – Allolobophora tuberosa (Svetlov, 1924), Allolobophora diplotetratheca (Perel, 1967) и азиатским – Е. nordenskioldi (Eisen, 1879), причем и здесь доминируют поверхностнообитающие дождевые черви, представленные двумя последними из перечисленных видов.
В средней и южной тайге преобладают сосняки зеленомошники, растущие на дренированных, но небогатых почвах. В травяно-кустарничковом ярусе этих сосняков доминируют брусника и черника. В сосняках этой группы типов, с более благоприятными условиями увлажнения, черви встречаются более часто, но также представлены только подстилочными формами (D. octaedra (Savigny, 1826), реже Dd. rubidus f. tenuis (Eisen, 1874)) и обычно немногочисленны.
Площадь суходольных лугов в средней тайге невелика (Сочава, 1956). Как и под пологом леса, под луговой растительностью в средней тайге доминируют подстилочные формы, в основном D. octaedra (Savigny, 1826). Поверхностнообитающие формы люмбрицид преобладают в тайге также в почве пойменных лугов. Наиболее многочисленны при раскопках в почве пойменных лугов L. rubellus и Е. nordenskioldi (Eisen, 1879). Часто встречаются в почве пойменных лугов также D. octaedra (Savigny, 1826) и О. lacteum (Oerley, 1885), численность которых также бывает довольно велика.
Среди собственно-почвенных форм, кроме О. lacteum (Oerley, 1885), в лугово-перегнойных почвах появляются Nicodrilus roseus (Savigny, 1826) и Nicodrilus caliginosus (Savigny, 1826). Эти виды зарегистрированы в зоне тайги и на территории населенных пунктов, где встречаются в почве огородов, на приусадебных участках и в других подобных биотопах, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Собственно-почвенные черви, кроме О. lacteum (Oerley, 1885), представлены в почве лугов N. roseus (Savigny, 1826) и N. caliginosus (Savigny, 1826).
Как видно из приведенных данных, численность дождевых червей в таежных лесах низка и видовой состав их крайне беден. Всюду, в том числе и в интразональных ценозах, дождевые черви представлены почти исключительно поверхностнообитающими формами, из которых преобладает подстилочный вид D. octaedra (Savigny, 1826) и Е. nordenskioldi (Eisen, 1879). Из собственно-почвенных видов обычен только О. lacteum (Oerley, 1885), способный переносить сильное переувлажнение жесткими грунтовыми водами.
Также на территории Томской обл. можно встретить дождевого червя E. foetida (Savigny, 1826). Они разводятся в компостах из растительных отходов (ботвы, солоды, листвы), обладает многоплодными коконами, быстро наращивает биомассу. Этот червь получил название «калифорнийского» и культивируется ныне по всему миру.
В результате анализа литературных данных приходим к выводу что, на территории Томской обл. видовой состав дождевых червей может состоять из 11 видов: Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), Dendrodrilus rubidus f. tenuis (Eisen, 1874), Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843), Octolasium lacteum (Oerley, 1885), Nicodrilus roseus (Savigny, 1826), Nicodrilus caliginosus (Savigny, 1826), Еisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), Еisenia foetida (Savigny, 1826), Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826), Allobophora diplotetralheca (Perel, 1967) и Allobophora tuberosa (Svetlov, 1924).
УДК 595.142.39
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ НЕФТИ И НЕФТЕПРОДУКТОВ НА ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
К. С. Козлов
Научно–исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета, г. Томск, Россия, E-mail: [email protected]
Одним из наиболее распространенных загрязнителей окружающей среды антропогенного происхождения является нефть, а также нефтепродукты. В процессе нефтедобычи, производства нефтепродуктов, а также при их транспортировке и хранении, неизбежно происходят разливы нефти и нефтепродуктов (бензин, дизельное топливо), ведущие к нарушению экологического состояния, проявляющиеся в изменении структуры биоценозов. Одной из многочисленных и широко представленных во всех биогеоценозах группой почвообитающих животных являются дождевые черви. По состоянию, количеству дождевых червей можно судить о степени загрязнения почв. Изучение дождевых червей, как биоиндикаторов территорий, загрязненных нефтью и нефтепродуктами, представляется одним из перспективных направлений зоологических исследований.
Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей изменения численности дождевых червей под влиянием острой токсичности различных доз нефтепродуктов (бензина, дизельного топлива) и сырой нефти в полевых экспериментах.
Исследования проводились в Томском р-не Томской обл. (подтайга Западной Сибири). Для оценки влияния острой токсичности различных доз нефтепродуктов (бензина, дизельного топлива) и сырой нефти на поведение и выживаемость дождевых червей в естественном биоценозе были заложены по единой методике модельные площадки по 1 м2 с дозированным (2,5, 5, 10 и 15 кг/м2) внесением товарной нефти, (0,5, 1, 2 и 4 кг/м2) внесением бензина А-80, (0,5, 1, 2, 4 кг/м2) внесением дизельного топлива. На каждую вносимую концентрацию закладывали по 3-и модельные площадки. В качестве контрольных выбраны участки, не отличающимися опытных участков, в непосредственной близости от последних. Количественный учет дождевых червей производился методом почвенных раскопок (размер проб – 0,05 м2, повторность 6-ти кратная). Отбор проб производился на загрязненном участке, на границе загрязнения.
В биоценозе до загрязнения обитало два вида дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae): Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) – 80 экз./м2; Octolasium lacteum (Oerley, 1885) – 100 экз./м2.
Данные полученные после искусственного загрязнения почвы в модельных опытах нефтепродуктами (бензина, дизельного топлива) и сырой нефтью показали, что на 3-и сутки после загрязнения общая численность дождевых червей составила – 0 экземпляров на 1 м2. При изучении проб взятых на загрязненном бензином и дизельным топливом участке наблюдались черви в состоянии разложения при всех вносимых концентрациях. Средняя численность разлагающихся дождевых червей составила – 120 экз./м2. В непосредственной близости с загрязненным участком наблюдалось увеличение общей численности червей по отношению к контролю – 260 экз./м2.
При изучении проб взятых на загрязненном нефтью участке, ни живых ни разлагающихся червей не наблюдалось при всех вносимых концентрациях. В непосредственной близости с загрязненным участком (на границе) наблюдалось увеличение общей численности червей по отношению к контролю – 300 экз./м2.
Таким образом, действие нефти и нефтепродуктов на дождевых червей различно. Влияние бензина и дизельного топлива заключается не столько в изменении свойств почвы сколько в их токсичности: черви не способны мигрировать с загрязненного участка. Воздействие нефти взывает снижение концентрации кислорода в почвенном профиле. Тяжелые фракции нефти (смолы, парафины и асфальтены), просачиваясь сверху, адсорбируются в основном верхнем горизонте. Влияние нефти заключается не столько в токсичности, сколько в изменении свойств почвы: дождевые черви реагируют горизонтальной миграцией из зоны загрязнения. Этот вывод подтверждается отсутствием разлагающихся червей в зоне влияния и повышением их численности на границе участка загрязнения.
УДК 631.467, 468 (470.13)
КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
А. А. Колесникова, А. А. Таскаева
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, Россия, E-mail: [email protected]
В процессе исторического развития на территории Республики Коми сформировались устойчивые коренные таежные фитоценозы. По данным сотрудников отдела лесобиологических проблем Севера (Леса Республики Коми, 1999), лесной фонд Республики Коми составляет 39 млн. га, из которых 28,7 млн. относятся к лесопокрытой площади.
В настоящее время достаточно полно проведена инвентаризация типов растительности и почв в исследуемом регионе. На этом фоне, сообщества почвенных беспозвоночных животных в республике, на наш взгляд, изучены недостаточно. В некоторых районах Республики Коми проведено изучение почвенной мезофауны, однако не рассмотрена микрофауна (Крылова, 1981; Семяшкина, 1988). Также опубликованы материалы по отдельным таксономическим группам почвенных беспозвоночных животных (Колесникова, 1999, 2001; Колесникова, Ужакина, 2002; Мелехина, 2001; Таскаева, 2002) и работы, в которых приводятся результаты количественных учетов всех групп почвенной мезофауны (Куприянова, 2001). Однако, в последнее время, в связи с освоением северных территорий и наметившимися тенденциями в изучении биоразнообразия, нарастает потребность в создании единой базы данных о растительном и животном мире исследуемого региона. Поэтому при дальнейшем изучении разнообразия почвенных беспозвоночных животных в лесных биогеоценозах Республики Коми целесообразно использовать комплексный подход.
Именно комплексное изучение разнообразия биоты позволяет одновременно дополнить данные о таксономическом составе почвенных беспозвоночных животных в регионе, показать изменения видового разнообразия и структуры населения сообществ беспозвоночных животных в зависимости от типа растительности и почв, а также сравнить естественные и трансформированные экосистемы на уровне сообществ и популяций отдельных видов. При этом комплексность проявляется как в отношении субъекта (совместная работа специалистов нескольких профилей – ботаников, почвоведов, зоологов), так и объекта исследований. Изучение объекта, как правило, проводится по трем направлениям.
– Инвентаризационные работы, направленные на выявление видового разнообразия почвенных беспозвоночных животных в регионе.
– Работы по исследованию беспозвоночных животных на уровне сообществ. Для описания сообществ почвенных беспозвоночных животных используются такие параметры, как видовой состав, соотношение трофических и экологических групп, относительное обилие беспозвоночных животных, индексы разнообразия, а также анализируется структура доминирования.
– Работы, проводимые по популяциям отдельных видов почвенных беспозвоночных животных. Эти работы будут включать в себя данные по многолетней и сезонной динамике численности отдельных видов.
Отметим, что такие комплексные исследования, с использованием трансектного метода, уже проводятся на охраняемых (Печоро-Илычский заповедник) и антропогенно нарушенных (Сыктывкарский Лесной Промышленный Комплекс) территориях Республики Коми.
Результаты изучения разнообразия почвенных беспозвоночных животных в горном районе Печоро-Илычского заповедника, в окрестностях хр. Яныпупунер, показали закономерное увеличение видового богатства беспозвоночных животных в почвах растительных сообществ при переходе от горно-тундрового через подгольцовый к горно-лесному поясу. При этом, высокое относительное обилие крупных (жужелицы, стафилиниды), а также мелких (коллемболы) почвенных животных наблюдается в пойменных березовом и еловых лесах горно-лесного пояса. Объясняется это тем, что в подстилке еловых и березовых лесов создаются благоприятные условия для обитания почвенных беспозвоночных (толщина дернины, относительная влажность, аэрация и др.). Сообщества беспозвоночных животных характеризуются здесь как большим числом видов (до 20–30 в каждой из рассмотренных таксономических групп), так и максимальной численностью.
Относительное обилие почвенных беспозвоночных существенно снижается в биоценозах подгольцового и горно-тундрового пояса – почти в 5–10 раз. В этих сообществах также отмечается по 10–15 видов отдельных таксономических групп. Таксономическое разнообразие и обилие беспозвоночных животных несколько повышается в березовых криволесьях и на галечниках, последние расположены по берегам рек и ручьев. И те, и другие являются экотонными биотопами, через которые животные мигрируют от горно-тундрового к горно-лесному поясу и наоборот. Все изученные сообщества почвенных беспозвоночных животных в данном районе характеризуются аналогичной структурой доминирования: отмечены как доминантные, так субдоминантные, обычные, редкие и единичные виды. Состав доминантных видов в исследуемых биоценозах существенно не меняется. Соотношение зоофагов и сапрофагов, относительно стабильно и составляет 2:1.
Изучение сообществ почвенных беспозвоночных сосновых лесов является одним из этапов комплексной оценки воздействия СЛПК на экосистемы. Относительное обилие почвенных беспозвоночных в сосняках меньше, чем в еловых и смешанных таежных лесах. Однако при сравнении антропогенно нарушенных сосняков с контрольным биотопом этого же типа наблюдается снижение видового разнообразия и численности беспозвоночных животных, а также упрощается структура их сообществ. Наблюдается сокращение группы сапрофагов, выражающееся в практически полном отсутствии крупных беспозвоночных животных (дождевых червей, личинок щелкунов и двукрылых) и уменьшении численности микроартропод (коллембол, панцирных клещей). Последние выполняют роль основных деструкторов в хвойных лесах. Низкий уровень общей численности микросапрофагов в зоне умеренного воздействия СЛПК связан, по-видимому, с сокращением толщины подстилочного слоя.
Снижение численности сапрофагов при уменьшении проективного покрытия напочвенного покрова является общей закономерностью, поэтому изменение трофической структуры в виде увеличения доли хищников сложно однозначно оценить влиянием загрязнения. Тем не менее доля хищников в общей численности мезофауны в нарушенном сосновом лесу оказалась почти в два раза выше, чем на аналогичном контрольном участке. Наибольшее число видов изученных таксономических групп (до 20 – в каждой группе) отмечено на контрольном участке. В почвах нарушенных сосняков наряду с уменьшением таксономического разнообразия наблюдаются изменения в составе доминантов. Численность одних видов, преобладающих на контрольном участке, снижается, но зато у других видов обнаруживается тенденция к увеличению плотности на измененных в результате хозяйственной деятельности участках. Таким образом, под влиянием промышленных выбросов происходит перестройка структуры населения почвенных беспозвоночных животных.
На наш взгляд, необходимость такого рода работ очевидна, а выработка критериев для проведения этих исследований может строиться на следующих принципах:
1) комплексное изучение сообществ почвенных беспозвоночных животных, а не отдельных таксономических групп;
2) проведение сравнительных исследований в естественных и трансформированных экосистемах;
3) необходимость многолетних исследований в стационарных условиях;
4) выявление единых для всех таксономических групп параметров состояния сообществ;
5) изучение популяций видов-эдификаторов или индикаторных видов;
6) создание общей базы данных по основным таксономическим группам почвенных беспозвоночных (паукам, дождевым червям, многоножкам, жужелицам, стафилинидам, долгоносикам, коллемболам, панцирным клещам).
Используя стратегию комплексного изучения разнообразия почвенных беспозвоночных животных, можно в кратчайший период получить результаты, которые позволят закрыть пробел изученности беспозвоночных животных в исследуемом регионе, разработать принципы диагностики состояния сообществ беспозвоночных животных и принять необходимые меры по сохранению биологического разнообразия в республике.
УДК 595.799
ОХРАНА ШМЕЛЕЙ BOMBUS (HYMENOPTERA, APIDAE) ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
О. Л. Конусова, Л. В. Гришаев
Томский государственный университет, г. Томск, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Исследователи сибирской растительности отмечают значительное отставание темпов ее изучения от темпов антропогенной трансформации и уничтожения коренных лесных сообществ, зональных лесных и лесостепных экосистем. То же следует признать и в отношении беспозвоночных животных, число видов которых в пределах региона чрезвычайно велико, а эколого-фаунистическая изученность не равномерна. Вопросы охраны беспозвоночных животных, в том числе насекомых, разработаны в Томской обл. недостаточно. Проблемы, проявившиеся при составлении списка видов для создававшейся в последние годы Красной книги области, сходны с таковыми в других регионах. Это не только разрозненность данных о беспозвоночных территории, но и отсутствие сведений о составе фауны многих групп животных, то есть основы для выявления редких и нуждающихся в охране видов, планирования конкретных природоохранных мероприятий.
Данные о многолетних изменениях численности популяций, если изменяются, позволяют судить в основном о процессах, идущих в южной части области. Во многом такое положение связано со спецификой беспозвоночных как объекта охраны: среди множества видов значительна доля редких.
Так, из более чем двухсот видов пчелиных, выявленных к настоящему времени на территории Томской обл., почти половина – редкие и очень редкие.
В Красную книгу области было внесено пять наиболее заметных и доступных для визуального определения редких и сокращающихся в численности видов, охрана местообитаний которых может обеспечить защиту энтомокомплексов в целом. Это Xylocopa valga Gerstaecker., 1872, Bombus confusus Schenck, 1859, B. patagiatus Nylander, 1848, B. muscorum Linnaeus, 1758, B. modestus Eversmann, 1852.
Следующим шагом должно стать создание системы заповедных территорий, обеспечивающих сохранение биологического разнообразия растительного и животного мира, в том числе насекомых – опылителей. С целью подготовки предложений по организации микрозаповедников, направленных на защиту естественной среды обитания диких пчелиных, нами в 1995–2002 гг. были проведены эколого-фаунистические исследования этой группы насекомых на юге Томской обл. в пределах лиственно-лесной подзоны лесной зоны. Это своеобразная полоса коренных мелколиственных лесов, отличающаяся высокой неоднородностью растительного покрова, динамичностью границ, и являющаяся переходной от таежных ландшафтов к лесостепи. Район исследования включал также часть внезональной пойменной области Средней Оби. Пойма р. Оби характеризуется огромными размерами, длительными весенне-летними паводками, сложными по структуре и динамическим свойствам растительным покровом, своеобразным животным миром.
Материалом для данной работы послужили исследования ландшафтно-биотопического распределения шмелей изучаемого региона как исключительно важных опылителей многих растений лесной зоны, в том числе и редких. Были обследованы леса и лесные луга Томь-Яйского и Обь-Томского водоразделов, смешанные леса и суходольные луга на террасах рек Оби, Томи, Яи, луга в поймах малых и крупных рек.
На изученной территории выявлен 21 вид рода Bombus и 7 видов рода Psithyrus. Наибольшее разнообразие шмелей и шмелей кукушек (18 и 6 видов соответственно) отмечается на злаково-бобово-разнотравных лугах террас реки Оби. Массовыми здесь являются Bombus pascuorum Scopoli, 1763, B. lucorum Linnaeus, 1761, обычными – Bombus schrencki Morawitz, 1881, B. hortorum Linnaeus, 1761. B. confusus Schenck, B. veteranus Fabricius, 1793, B. ruderarius Muller, 1776, B. humilis Illiger 1806, B. muscorum, B. distinguendus Morawitz, 1869, B. hypnorum Linnaeus, 1758, редкими – B. consobrinus Dahlbom, 1832, B. subterraneus Linnaeus, 1758, B. sporadicus Nylander, 1848, B. semenoviellus Skorikov, 1910, B. sichelii Radoszkowski,1859, B. jonellus, Kirby, 1802. Следует обратить внимание на довольно высокую и постоянную численность «краснокнижых» видов B. confusus, B. muscorum.
Растительность прирусловой поймы, коренного берега и крупных островов р. Оби посещают 16 видов шмелей и 4 вида шмелей кукушек. Массовыми являются три вида: Bombus lucorum, B. sichelii, B. pascuorum, восемь видов можно назвать редкими: B. distinguendus, B. hypnorum, B. semenoviellus, B. jonellus, B. humilis, B. confusus, B. ruderarius, B. muscorum.
Очень интересны по видовому составу злаково-разнотравные луга крупных островов р. Оби. Здесь массовыми являются виды, редкие или отсутствующие в других биотопах, например, B. ruderarius и, B. subterraneus.
Видовой состав шмелей водораздельных высокотравных лесных лугов, сменяющих их злаково-разнотравных лугов, окон в пологе леса, беднее (12–14 видов шмелей и 2 вида шмелей кукушек). В данной группе местообитаний привлекают внимание южнотаежные крупнотравные пихтово-осиновые леса и связанные с ними открытые биотопы, на водоразделе Томь-Яя, являющиеся местообитанием редких, исчезающих, эндемичных видов растений (альфредия поникшая, чистец лесной и др.). Многие из этих растений активно посещаются шмелями: Bombus schrencki, B. sichelii, B. consobrinus. B. modestus. Если первые три вида достаточно широко распространены на территории области, то совсем другая ситуация складывается с редким европейско-сибирским таежным видом – шмелем-модестусом. Популяции этого насекомого известны только в окрестностях г. Томска и нуждаются в специальных мерах охраны, которые должны быть направлены на сохранение естественной среды обитания – островков крупнотравных южнотаежных лесов. В последнее время популяции этого шмеля найдены в лесах в нижнем течении правобережных притоках реки Томи, там же зарегистрированы охраняемые шмели моховой и патагиатус.
В связи с этим авторами рассматривается возможность создания микрозаповедников на территории правобережья реки Томи, ряда островов реки Оби и участков Томь-Яйского междуречья с целью сохранения видового разнообразия не только шмелей, но и других насекомых.
УДК 593.1: 579.64:631.46
ВПЛИВ ВУГЛЕВОДНЕВИХ СПОЛУК НА КОМПЛЕКСИ НАЙПРОСТІШИХ (PROTOZOA) ґРУНТІВ ЗАПЛАВНИХ ДІБРОВ
В. І. Крашевська, В. В. Бригадиренко
Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ], [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Найпростіші – невід’ємна частина наземних біогеоценозів. Вони зустрічаються як у багатих гумусом чорноземах, так і в оголених пісках пустель. Чисельність їх може перевищувати 1 млн. клітин в 1 г ґрунту. Вивчення біології найпростіших ґрунту є актуальним на сьогоднішній день, так як вони займають одне з перших місць у процесах, які відбуваються в біогеоценозах. Одноклітинні регулюють чисельність бактерій, позитивно впливають на деякі їх фізіологічні функції. Найпростіші швидко реагують на зміни навколишнього середовища. Це робить їх зручними елементами біомоніторингу, і, тому, вони використовуються як індикатори фізичних і хімічних властивостей ґрунту. За кількісним та видовим складом найпростіших роблять висновки про активність біогенних процесів у прикореневій зоні рослин. Ця група – елемент системи контролю за станом рекреаційних насаджень.
Мета дослідження – встановлення зміни кількості найпростіших під впливом поширених полютантів: оліфи, етиленгліколю, машинного масла, нафталіну, ацетону, діхлоретану. Завдання роботи – виявити речовини, які завдають максимально негативного впливу чисельності найпростіших лісових ґрунтів степової зони; порівняти напрямки зміни чисельності окремих компонентів мікробоценозу (грибів, бактерій) під впливом означених хімічних речовин. Дослідження основані на типології природних та штучних лісів степової зони, розроблених О. Л. Бельгардом (1950). Важливий аспект дослідження – дотримання принципу комплексного обліку всіх факторів, які впливають на систему, що вивчається.
Дослідження нанофауни та мікрофауни проводили в умовах короткозаплавної липо-ясеневої діброви зі сниттю на території Новомосковського р-ну Дніпропетровської обл.
Концентрації речовин, які використані в есперименті були підібрані з урахуванням токсичності (Вредные химические вещества. Углеводороды, 1990.): нафталін – 35,5 г/м2; етиленгліколь – 200,0 г/м2; ацетон – 170,0 г/м2; діхлоретан – 200,0 г/м2; масло машинне – 45,0 г/м2; оліфа – 85,0 г/м2. Обробку території проводили розпиленням на поверхню грунту хімічних речовин, з урахуванням їх фізичного стану.
Кількість найпростіших визначали методом граничних розведень зразка рідким живильним середовищем (Гельцер, 1986). Кількість бактерій та грибів визначали методом висіву на тверді поживні середовища. Через 7 днів після забруднення були відібрані проби та проведено протозоологічний і мікробіологічний аналіз.
Вплив оліфи на популяції найпростіших проявляється в значному підвищенні (у 15 разів) чисельності організмів, які знаходяться в активному стані. Чисельність бактерій достовірно не змінилась, а грибів – зменшилась на два порядки по відношенню до контролю (табл.). У випадку з етиленгліколем кількість найпростіших зменшилась 18,5 разів. Кількість бактерій залишилась сталою, грибів – зменшилась на один порядок. Внесення машинного масла більше ніж у 130 разів зменшило кількість одноклітинних. Чисельність бактерій – у межах контролю, грибів – на 2 порядки нижча.
Таблиця. Вплив вуглеводнів на кількість найпростіших, грибів та бактерій
Вуглеводні
Найпростіші
Бактерії
Гриби

Оліфа
1664910,6
(1,98±0,07) 1012
(3,00±2,40) 106

Етиленгліколь
5749,6
(2,36±0,05) 1012
(9,55±4,55) 107

Машинне масло
794,2
(1,22±0,05) 1012
(5,50±3,30) 106

Нафталін
3,8
(2,80±0,08) 1011
(7,79±4,05) 109

Ацетон
0,9
(1,82±0,13) 1011
(2,23±1,92) 107

Діхлоретан
0,0
(5,97±0,03) 1011
(12,15±5,19) 107

Контроль
105900,2
(1,35±0,55) 1012
(2,15±0,66)·108


Такі полютанти, як нафталін і ацетон викликають майже повне зникнення найпростіших. Кількість бактерій знижується на один порядок. При забрудненні нафталіном чисельність грибів підвищується на порядок, а ацетоном – на порядок зменшується.
Діхлоретан знижує кількість найпростіших до нуля, кількість бактерій та грибів зменшується на порядок. Крім цього змінився якісний склад мікробного ценозу.
Підсумовуючи наведене вище, треба сказати, що найбільшої шкоди завдає діхлоретан: при його внесенні найпростіші зникають. Подібний ефект викликає застосування ацетону та нафталіну, у меншій мірі впливають машинне масло та етиленгліколь. При обробці дослідної ділянки оліфою чисельність найпростіших підвищується у порівнянні з контролем у 15 разів.
Подальшого вивчення потребують зв’язки між процесами, які відбуваються у нанофауні та мікрофауні, що викликає зміни у мезофауні.
УДК 591.553:502.63(25)
ПОЧВЕННО-ПОДСТИЛОЧНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ КАК НЕОТЪЕМЛЕМЫЙ КОМПОНЕНТ ЗООЦЕНОЗА УЧАСТКОВ ЛЕСНОЙ РЕКУЛЬТИВАЦИИ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНОГО ДОНБАССА
Ю. Л. Кульбачко
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина
Развитие горно-добывающей промышленности на Украине в целом и, в частности, на территории Западного Донбасса, имеет как положительное так и отрицательное значение. С одной стороны государство получает каменный уголь, необходимый для работы промышленных предприятий, с другой – территории занятые породными отвалами, которые можно сравнить с «лунным ландшафтом».
Каменный уголь обычно залегает в районе поймы рек и поэтому его добыча зачастую приводит к подтоплению лесных и сельскохозяйственных угодий, выбросам шахтных вод, которые имеют высокое содержание солей и негативно влияют на окружающие территории.
Вернуть нарушенные земли к жизни может только лесная рекультивация. Многолетние исследования позволяют дать биогеоценотическое обоснование лесной рекультивации земель, нарушенных угольной промышленностью. Эти исследования должны быть комплексными и охватывать различные компоненты экосистем. Важное место в этих исследованиях занимает зооценоз и особенно блок почвенно-подстилочных беспозвоночных.
На территории Западного Донбасса заложено несколько участков лесной рекультивации. Ценность этих участков заключается в том, что на них исследуется более тридцати древесно-кустарниковых культур и размытые варианты искусственных почвогрунтов. Использование искусственных почвогрунтов препятствует самоочищению шахтной породы и ее негативному влиянию на окружающую среду. Не всегда и не все варианты искусственных почвогрунтов пригодны для оптимального роста растений и жизни животных, населяющих их, особенно в этом отношении показателен участок лесной рекультивации № 1, заполненный в 1975 г. Так, на первом его варианте, представляющем из себя насыпку из песка и горной породы представители почвенно-подстилочных беспозвоночных практически отсутствуют и представлены в основном наземными видами активно передвигающимися, в основном зоофагами (жужелицами, муравьями). Они используют его как временный участок для питания. Древесно-кустарниковые насаждения на нем практически отсутствуют.
На втором, третьем, четвертом и пятом вариантах искусственных почвогрунтов представленных различными вариантами насыпки суглинка, песка, чернозема картина резко меняется. Увеличивает таксиномическое разнообразие животных. Появляются представители Mollusca, Isopoda, Lumbricidae, Aranei. Наиболее широко в видовом отношении представлен класс Insecta. Суммарная численность почвенно-подстилочных беспозвоночных со второго по пятый вариант колеблется в пределах 50–230 экз./м2. Наибольшая суммарная численность беспозвоночных зарегистрирована на третьем варианте почвогрунтов. Биомасса почвенно-подстилочных животных со второго по пятый вариант колеблется в пределах 1,49–2,17 г/м2. Наибольшего своего значения она достигает на пятом варианте.
Нами прослежено изменение структуры фауны почвенно-подстилочных беспозвоночных в зависимости от структуры древесно-кустарниковых насаждений. Исследования проводились как в древесных так и в кустарниковых насаждениях. Наибольшее количество видов, численность и биомасса почвенно-подстилочных беспозвоночных были зарегистрированы в лохе узколистном, акации белой, бирючине. Очень показателен в оценке состояния фауны почвенно-подстилочных беспозвоночных индекс их видового разнообразия. Так, в насаждении акации белой он находится на уровне – 2,83, лохе узколистном – 1,89, в то время как в насаждении бирючины – 1,52.
Не все древесно-кустарниковые культуры перспективны для фитомелиорации шахтных отвалов. На территории Западного Донбасса наиболее высокие показатели отношения массы фотосинтезирующего аппарата к общей массе модельного дерева у акации белой, клена остролистного, дуба обыкновенного, лоха узколистного, облепихи которые рекомендуются для посадки как «чистые» культуры (Зверковский, Тупика, 2001).
Наши исследования подтверждают данные рекомендации. Конструирование в техногенных условиях стойких и продуктивных лесных биогеоценозов возможно только при проведении комплексных зоолого-ботанических исследований.
УДК 574.9:504.064
РОЛЬ ПТИЦ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОЧВЕННОЙ МИКРОФАУНЫ НА ОСТРОВАХ АРКТИКИ
Н. В. Лебедева*, Д. А. Криволуцкий**
*Азовский Филиал Мурманского морского биологического института Кольского НЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ] **Институт паразитологии РАН, г. Москва, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Скудные почвы арктических островов бедны видами мелких членистоногих. Большую часть года поверхность островов в суровых климатических условиях Арктики покрыта льдом. Однако панцирные клещи и другие микроартроподы регистрируются в почвах многих удаленных арктических островов. Их видовое разнообразие достаточно велико и не может быть объяснено случайным заносом видов. Скорости такого процесса хорошо известны согласно теории островной биогеографии Мак-Артура. Проникновение почвенных микроартропод на удаленные от материков острова через обширные водные и ледовые пространства Северного Ледовитого океана, являющиеся непреодолимыми преградами распространения малоподвижных видов, могло происходить только благодаря существованию мощного фактора расселения. Таким фактором расселения почвенных микроартропод на острова Арктики могут выступать только птицы, способные преодолевать пространства в тысячи километров от островов к материкам. Открытое нами явление обитания орибатид в оперении птиц позволяет объяснить многие неясные положения в биогеографии панцирных клещей и других почвенных микроартропод, а также механизм заселения ими арктических островов. Птицы, совершающие дальние перелеты, в том числе морские, водоплавающие и околоводные, представляют особый интерес при рассмотрении вопроса о расселении орибатид, поскольку у них отмечены самые дальние миграции, нередко через континенты. При этом на миграционных путях, в местах размножения и зимовок они придерживаются биотопов, сходных по условиям увлажнения, где переносимым клещам легче всего было бы натурализоваться.
Наши исследования в 1998–2002 гг. показали, что в перьевом покрове практически всегда можно найти разные группы почвенных клещей (панцирных, гамазовых, хлебных, тромбидиформных, простигмат), а также ногохвосток, личинок двукрылых, стафилинид и др. При обследовании 2 100 особей птиц 150 видов нами были обнаружены живые орибатиды (Oribatei) 180 видов и другие микроартроподы почвы на разных стадиях жизненного цикла. Орибатиды и коллемболы, как было нами доказано, размножаются в оперении птиц. Перенос непаразитических микроартропод птицами может быть определяющим фактором их биогеографии, особенно в Арктике, на островах и в оазисах пустынь. Обнаруженное нами ранее неизвестное явление переноса микроартропод в оперении в корне меняет существующие представления о факторах географического распространения этих массовых обитателей почвы. Тема взаимоотношений птиц и клещей, обитающих в их оперении, разрабатывалась многие десятилетия. Однако ни в одной публикации не были упомянуты находки панцирных клещей в оперении птиц.
Микроартроподы Арктики, в том числе почвенные клещи, были объектами специального исследования в течение более 100 лет. Но фауна орабитид арктических островов российского сектора Арктики была исследована нами более подробно только в 1989–2002 гг. Были обследованы на заселенность орибатидами почвы островов Новая Земля, Колгуев, Вайгач, Земля Франца Иосифа, Известий ЦИК, Диомида, Котельный, Баннета и Врангеля, где обнаружено 64 вида панцирных клещей. Прослежена четкая тенденция обеднения фауны при продвижении к северу, отмечено отсутствие в Арктике не менее 70 % семейств орибатид, обитающих в умеренных широтах.
Из 64 видов орибатид 44 были обнаружены нами и в оперении птиц. Только виды родов Eobrachychthonius, Licnobelba, Microtritia и Damaeus нами еще не были найдены у птиц. При этом загадкой для биогеографа, учитывая молодость (в масштабах геологического времени) ландшафтов Арктики и практическую невозможность появления здесь автохтонных таксонов сверх подвидового и популяционного уровня, является обнаружение видов, явно отсутствующих в бореальных областях Европы. Таковы виды родов Eobrachychthonius, Phthiracarus, Chamobates, Ceratozetes, Peloribates, Melanozetes, Achipteria, Microtritia, Epidamaeus, которые или являются новыми для науки, или же занесены птицами из-за пределов северной Палеарктики.
Исследовано оперение 115 особей 21 вида птиц с побережья Баренцева моря и прибрежных островов Восточного Мурмана, с архипелагов Шпицберген и Новая Земля. В оперении птиц Восточного Мурмана обнаружены следующие виды орибатид: Hypochthonius rufulus C.L.Koch, 1835, Phtiracarus borealis (Trдgеtdh, 1910), Tropacarus carinatus (C.L.Koch, 1844), Camisia biurus (C.L.Koch, 1839), C. spinifer (C.L.Koch, 1835), Platinothrus peltifer (C.L.Koch, 1939), Trimalaconothrus tardus (Michael, 1888), Nanhermannia coronata Berlese, 1913 (нимфы), Hermannia reticulata Thorell, 1871, Belba corynopus (Hermann, 1804), Ceratoppia bipilis (Hermann, 1804), Carabodes areolatus Berlese, 1916, C. labyrinticus (Michael, 1879), Tectocepheus velatus (Michael, 1880), Conchogneta delacarlica (Forsslund, 194
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·) (довольно южный вид), Zygoribatula exilis (Nicolet, 1855), Scheloribates laevigatus (C.L.Koch, 1835), Neoribates roubali (Berlese, 1910), Minunthozetes pseudofusiger (Schweizer, 1922), Parachipteria punctata (Nicolet, 1855); личинки орибатид и ногохвостки нимфы орибатид, пухоеды, гамазовые и простигматические клещи, ногохвостки.
У варакушки в оперении отмечены Oppiella nova (Oudemans, 1902) и обнаружены личинки орибатид и коллемболы, у обыкновенной чечетки найдены Minunthozetes pseudofusiger (Schweizer, 1922) и нимфы орибатид. У птиц Шпицбергена найдены 13 видов орибатид: Steganacarus striculus C.L.Koch, 1836, Nothrus palustris C.L.Koch, 1839, Platynothrus punctatus (C.L.Koch, 1979), Malaconothrus egregius Berlese, 1904, Oppia sp. C.L.Koch, 1836, O. splend
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·На Новой Земле в 2002 г. в оперении птиц обнаружены Suctobelbella sp. Jacot, 1937, S. hammeri (Krivolutsky, 1966), Oppia splendens (C.L.Koch, 1840), O. unicarinata (Paoli, 1908), Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) присутствовали также Collembola, Prostigmata, Acaridia. Эти виды не были отмечены ранее в сборах из почв Новой Земли.
У всех видов птиц, за исключением полярных крачек, обнаружены взрослые стадии панцирных клещей. У крачек найдены лишь нимфы орибатид. Крупные низшие орибатиды (Platynothrus, Nothrus) встречены только в нимфальной стадии. Только три вида орибатид из нашего списка были ранее описаны в почвах Шпицбергена: Oppia translamellata (Willmann, 1923), Oppiella nova (Oudemans, 1902) и Suctobelbella subcornigera (Forsslund, 1941). Остальные виды регистрировались южнее: в Скандинавии, Кольском полуострове и др. Liebstadia similis (Michael, 1888) и Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) были отмечены нами у моевки на Мурманском побережье Баренцева моря.
Все найденные в оперении птиц гамазиды Gamasida – почвенные хищники разных семейств, непаразитические группы. На глупышах и моевках встречены также простигматические Prostigmata и тромбидиформные клещи семейства Bdellidae, которые отмечены ранее в почвах Шпицбергена. У всех видов птиц в оперении зарегистрированы хлебные клещи Acaridia и ногохвостки Collembola.
Наши исследования в 1997–2002 гг. впервые показали, что в оперении птиц, принадлежащих к разным таксономическим и экологическим группам, постоянно встречаются панцирные клещи. Многие из них здесь размножаются, о чем с уверенностью можно сказать в отношении следующих видов: Paleacarus hystricinus Trдgеtdh, 1932, Hypochthonius rufulus C.L.Koch, 1835, Nothrus palustris C.L.Koch, 1839, Camisia borealis (Thorell, 1872), Camisia spinifer (C.L
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Продолжение исследований позволит изучить разнообразие непаразитических, симбиотических микроартропод, населяющих птичье оперение. По-видимому, заслуживает специального изучения видовой состав орибатид в оперении птиц во время их сезонных миграций.
Исследование проведено при финансовой поддержке грантов ГНТП «Биоразнообразие России», ФЦП «Интеграция» и Российского Фонда Фундаментальных исследований (№ 01–05–64557, № 03–05–64184).
УДК 595.78: 504.3.054
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КИТАЙСКОГО ДУБОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (ANTHERAEA PERNYI) НА ЗАГРЯЗНЕННЫХ РАДИОНУКЛИДАМИ ТЕРРИТОРИЯХ БЕЛАРУСИ
А. А. Литвенков, Т. М. Роменко
Витебский государственный университет им. П. М. Машерова, г. Витебск, Беларусь
Известно, что выведенные из хозяйственного использования загрязненные радионуклидами земли, требуют мониторинга и реабилитационных мероприятий. На этих территориях отмечены явления прямого действия радиации на животный и растительный мир. Отмечено, что при повышениях уровня радиационного загрязнения происходит обеднение видового разнообразия беспозвоночных животных.
С целью выяснения возможности использования бросовых земель для выкармливания китайского дубового шелкопряда «Полесский тассар» в 1994 г. по плану госзаказа исследования проводились на кустах ивы серой (Salix cinerea L.) в тридцатикилометровой зоне отчуждения на территории Полесского государственного радиационно-экологического заповедника (населенный пункт Бабчин).
Полученные данные обрабатывались в радиологической лаборатории заповедника на комплексе «Аспект» и сравнивались с радиационно-допустимым уровнем для сухого молока 740 Бк/кг (РДУ–92).
Контролем служила выкормка, проводимая на территории биологического стационара в Верхнедвинском р-не Витебской обл. (населенный пункт Суколи), где отмечен естественный радиационный фон окружающей среды.
В опыте и контроле гусениц (400 штук одного дня выхода) выносили на кусты ивы серой (Salix cinerea L.) под мелкоячеистую сеть (размеры ячеек 1х1 см). В процессе исследований учитывались: продолжительность развития и масса гусениц по возрастам, смертность, биологические показатели коконов, показатели накопления радионуклидов на разных стадиях развития насекомого.
Результаты исследований по выкармливанию дубового шелкопряда в зоне радиационного загрязнения (Гомельская обл., населенный пункт Бабчин) показали, что основное накопление радионуклидов идет в почве (9 941 Бк/кг) и лисьях кормовых растений (528 Бк/кг). В теле гусениц пятого возраста отмечено 74,9 Бк/кг, однако высокие показатели накопления радионуклидов происходят в экскрементах гусениц (1 019 Бк/кг) и линочной шкурке гусениц пятого возраста (780 Бк/кг). В процессе развития большое количество радионуклидов выводится из организма через экскременты и в период линьки на стадию куколки. В коконах основное накопление радионуклидов отмечено в шелковой оболочке, однако значения (728–730 Бк/кг) не превышают допустимый уровень 740 Бк/кг (РДУ–92). В теле куколок накопление радионуклидов не превышает 64–70 Бк/кг.
Сравнение полученных данных по накоплению радионуклидов в теле гусениц дубового шелкопряда на загрязненных территориях и в Витебской обл. (контроль) свидетельствует о возможности развития китайского дубового шелкопряда в загрязненной зоне с целью получения натурального шелка.
Об этом свидетельствуют и биологические показатели развития китайского дубового шелкопряда в условиях Полесского радиационно-экологического заповедника. Развитие гусениц в Гомельской обл. завершается за 86 дней, в Витебской – за 80 дней. Смертность гусениц за весь период развития составила 35 %, в Витебской обл. – 34,5 %. Масса гусениц перед завивкой коконов в контроле и в условиях Гомельской обл. имела равные показатели (15,30±1,37 г и 15,70±1,48 г соответственно). Коконы, полученные при выкормке гусениц на радиационно-загрязненной территории (Гомельская обл.) и в Витебской обл. обладают высокими показателями шелконосности (10,15±0,45 % и 8,25±0,78 % соответственно).
Полученные результаты позволяют предположить, что существенного влияния на физиологию дубового шелкопряда условия с повышенным содержанием радионуклидов не оказывают. Следовательно, загрязненные радионуклидами земли Гомельской обл. могут быть использованы для выкармтивания дубового шелкопряда и получения ценного сырья – натурального шелка.
УДК 591.551 : 591.524 : 575.21 : 595.764.1
РОЛЬ ПРОТАНДРИИ В ФОРМИРОВАНИИ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОГО РАЗНООБРАЗИЯ HOPLIA AUREOLA (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE)
Н. Л. Лобанова
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Россия, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
При изучении биологического разнообразия наибольшее внимание традиционно уделяется его видовому и экосистемному уровням. Однако изучение и эффективное сохранение биоразнообразия невозможно без учета закономерностей формирования его внутривидовой и внутрипопуляционной компонент. Различные структурно-фунциональные группы животных, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность популяции, с позиций концепции эпигенетической изменчивости могут рассматриваться как проявление альтернативных путей развития, формирующих фенотипическое разнообразие популяции (Васильев, 1996). Выявление в популяции таких путей индивидуального развития, а также определение их связи с функциями по поддержанию внутрипопуляционной структуры, позволяет по-новому подойти к изучению внутрипопуляционного биологического разнообразия.
Различный образ жизни внутрипопуляционных групп животных, разная скорость полового созревания самцов и самок, неодинаковое соотношение полов на разных стадиях жизненного цикла в числе прочих являются теми экологическими механизмами, которые обеспечивают поддержание генетической гетерогенности популяции – гарантию ее существования в меняющихся условиях среды (Шварц, 1969). Для жизненных циклов многих видов, чей сезон размножения сильно ограничен во времени, характерно явление протандрии, понимаемое как более раннее появление самцов по сравнению с самками. В одной из ряда существующих гипотез предлагается рассматривать протандрию как отлаженную репродуктивную стратегию самцов, выработанную в результате конкуренции за спаривание. Время развития особей очевидно взаимосвязано с их размерами. В этой связи Зонневельдом (1996) предложена модель, рассчитывающая выгоду (репродуктивный успех) в случаях либо более раннего появления при относительно меньшем размере, либо приобретения самцом более крупного размера при продлении времени своего развития. Вероятно, в каждом конкретном случае будет поддерживаться та стратегия, которая является следствием существующих приоритетов.
Цель нашей работы заключалась в изучении морфологической изменчивости имаго Hoplia aureola Pallas, 1781 (Coleoptera: Scarabaeidae), принадлежащих к тем внутрипопуляционным структурно-функциональным группировкам, которые различаются по времени вылета имаго в течение одной сезонной генерации.
Объект исследования – гоплия золотистая H. aureola – типичный восточносибирский вид, занимающий ареал от предгорий Алтая до берегов Тихого океана. Генерация у H. aureola, как и у всех видов трибы Hopliini в умеренных широтах, всегда одногодичная. В Восточном Забайкалье, где собирался материал для данной работы, имаго появляются во второй или третьей декаде июня, наибольший лет приходится на вторую половину июня и июль, а самые поздние экземпляры были отмечены в первой половине августа. Материалом для работы послужили выборки H. aureola, отловленные в 6 локалитетах в окрестностях города Читы летом 2002 г. В каждой точке жуков собирали дважды: в начале лета (12–15 июня) и на пике численности в середине лета (29–30 июня). На фазе окончания лета получить репрезентативную выборку не удалось, поэтому для анализа использованы данные по первым двум фазам. Общий объем изученного материала составил 1 710 особей. Размеры имаго определяли под бинокуляром МБС–10 при увеличении 8x2. Всего нами использовано 13 промеров головы, переднеспинки и надкрылий и 18 индексов, которые характеризуют линейные размеры и пропорции тела. Многомерный статистический анализ материала проводили с использованием дискриминантного и факторного анализа. При межгрупповых сравнениях по отдельным признакам применяли однофакторный и многофакторный многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) и методы непараметрической статистики.
Для H. aureola отмечено явление разновременного выхода имаго из куколок в течение генерации (Медведев, 1957; Корсун, 1994). Для всех изученных нами модельных поселений H. aureola характерна тенденция раннего вылета самцов. В каждом из них наблюдается численное преобладание самцов в половой структуре популяции. В начале лета появляются в массе имаго самцов и единичные самки, затем на фазе «середина лета» доля самок увеличивается, число самцов, напротив, уменьшается. Также по собственным данным и данным О. В. Корсуна показано, что в различных географически удаленных популяциях H. aureola в Восточном Забайкалье доля самцов снижается в течение генерации, составляя в среднем 96 % от общего числа выборки в начале лета, 83 % на его пике и 43 % на фазе «окончание лета». Численность самцов превышает численность самок в среднем в 8–30 раз в разных локалитетах. Таким образом, результаты последовательных отловов в течение одной генерации в модельных поселениях H. aureola, а также анализ половой структуры поселений во время сбора массового энтомологического материала в географически удаленных точках, свидетельствуют о существовании в природных популяциях H. aureola явления протандрии.
В ряде работ, посвященных протандрии, уделяется большое внимание связи времени вылета имаго разных полов с их размерами или массой тела. Проведенный дискриминантный анализ самцов и самок H. aureola по комплексу морфометрических признаков (расчет основан на использовании ортогональных факторных осей после процедуры ротации VARIMAX с нормировкой значений) показал наличие значимых различий в размерах и форме тела имаго обоих полов на разных фазах лета в течение одной генерации (F =508,06, d. f. = 6,17, p < 0,001).
В ходе многомерного дисперсионного анализа имаго самцов по комплексу морфометрических признаков установлено, что самцы на пике лета характеризуются достоверно большими линейными размерами и иными пропорциями тела, чем появляющиеся в начале генерации (F = 2,91, d. f. = 34, p < 0,001). Полученные нами данные согласуются с моделью Зонневельда (1996) о том, что при протандрии в начале появляются более мелкие самцы. По мнению ряда исследователей подобные размерные отличия напрямую связаны с протандрией: за ускоренное развитие самцы «расплачиваются» меньшими размерами. Считается, что таким образом мелкие самцы избегают конкуренции с более крупными за возможность спаривания.
В настоящей модели Зонневельда делаются предположения только о развитии самцов, т.е. она не нацелена на оценку размерного полового диморфизма. Тем не менее, результатом различий между временем появления самцов и самок при сохранении одинаковых темпов роста может являться половой диморфизм размеров, хотя он нередок и в случае отсутствия протандрии. Наши данные свидетельствуют о том, что самки H. aureola появляются в среднем позднее самцов, а значит, имеют в таком случае более длительный период развития. Полученные результаты позволяют говорить о том, что самки H. aureola достоверно крупнее самцов по ряду линейных признаков и их индексов. Кроме того, для самок также наблюдается тенденция увеличения размеров тела имаго в зависимости от времени вылета. Все это позволяет говорить о существовании достаточно выраженного полового диморфизма размеров в популяциях модельного вида.
Помимо размерных характеристик особей, нами был проведен анализ частот встречаемости элементов рисунка – пятен и перевязей на переднеспинке и надкрыльях у самцов, отловленных на разных фазах лета. Оказалось, что помимо изменений размеров и формы тела, у самцов в течение одной генерации существуют отличия в частоте встречаемости некоторых элементов рисунка покровов. При проведении рангового корреляционного анализа Спирмена нами не выявлено значимых корреляций частот встречаемости этих элементов с морфометрическими характеристиками имаго. Отсутствие связи фенов рисунка покровов с размерами жуков, вероятно, может косвенно свидетельствовать о влиянии на формирование структур рисунка в первую очередь внутренних причин развития и в меньшей степени внешних причин. Таким образом, жуки, вылетающие в разное время, характеризуются изменением частот неметрических признаков, которые, вероятно, маркируют внутрипопуляционные структурно-функциональные группировки, различающиеся по времени вылета и имеющие свои варианты осуществления репродуктивных стратегий.
Таким образом, для H. aureola показано явление протандрии – более раннего вылета имаго самцов по сравнению с самками. Впервые установлено, что для H. aureola характерно появление на ранней фазе вылета мелких самцов, а на поздней – более крупных. Эти данные свидетельствуют в пользу гипотезы, рассматривающей протандрию как репродуктивную стратегию самцов. Обнаружено, что самки H. aureola всегда крупнее самцов, причем половой диморфизм размеров сохраняется на разных фазах вылета имаго. Установлено изменение частот встречаемости фенов отдельных неметрических признаков рисунка покровов у самцов в течение генерации. Таким образом, жуков, появляющихся в разное время в течение генерации, можно отнести к внутрипопуляционным структурно-функциональным группам, выполняющим в популяции различную экологическую роль и обеспечивающих нормальную жизнедеятельность популяции, что подтверждается существованием морфометрических и фенетических различий между ними. Мы предполагаем, что в природных популяциях H. aureola наблюдаемые в структуре внутрипопуляционного биоразнообразия взаимосвязи между фазой вылета и морфологией особи отражают существующую гетерогенность популяции, поддерживаемую экологическими механизмами.
Автор выражает признательность заведующему лабораторией экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРиЖ УрО РАН, А. Г. Васильеву и научному сотруднику этой лаборатории Е. Ю. Захаровой за помощь в подготовке материала и обсуждение результатов этой статьи, а также доценту кафедры зоологии ЗабГПУ О. В. Корсуну за предоставленные коллекции. Отдельная благодарность аспиранту этой кафедры Е. В. Бутько, а также Л. Н. Лобанову и Л. Г. Забориной за помощь в сборе массового энтомологического материала. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 01-04-49571.
УДК 595.7
ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУР ИСКУССТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОЦЕНОЗА
Т. Ю. Маркина, Я. А. Бачинская, О. В. Калинина
Харьковский государственный педагогический университет им. Г. С. Сковороды, г. Харьков, Украина Институт шелководства УААН, г. Харьков, Украина
Существование популяций, как сложных биологических систем, возможно, благодаря их четкой структурированности. Культуры насекомых, разводимые в условиях техноценоза являются искусственными популяциями, имеющими свою структуру. При этом, прежде всего, следует говорить об экологической структуре культуры, т.е. о подразделенности популяций насекомых на группы особей, находящиеся в специфических связях с биотическими и абиотическими факторами среды (Злотин, 1998).
В связи с тем, что любые подразделения культуры насекомых всегда имеют определенный экологический смысл и по-разному реагируют на изменения экологических факторов, по нашему мнению, возможность управления искусственными популяциями насекомых связана с изменением структурированности культур.
В современной технической энтомологии известны попытки оптимизации пространственной и возрастной структур популяции на примере разных видов насекомых (Злотин, 1989; Чернышов, 1996).
Недостаточная изученность этих вопросов обусловила актуальность и цель наших исследований. Основной нашей задачей была экспериментальная проверка возможности оптимизации пространственной и возрастной структур популяций насекомых, на примере искусственной популяции тутового шелкопряда (Bombyx mory L.).
Оптимизация пространственной структуры культуры тутового шелкопряда проводилась путем отбора на протяжении 4-х поколений особей, завивающих коконы в верхней и нижней частях коконника. Мы предположили, что такое пространственное распределение особей имеют генетическую основу и отражаются на биологических и технологических показателях насекомых.
Результаты исследований показали четкую тенденцию изменения биологических и технологических показателей культуры тутового шелкопряда.
Особи, завившиеся в верхней части коконника имели более крупные коконы (средняя масса на 6 % выше средней массы кокона в нижней части коконника). Жизнеспособность особей в верхней части коконника в четвертом поколении на 6 % выше чем в нижней. Отмечались различия в сортовом составе коконов во всех поколениях отбора.
Оптимизация возрастной структуры культуры тутового шелкопряда осуществлялась путем отбора разной интенсивности на протяжении 4-х поколений первоперелинявших гусениц второго возраста (отбор 25, 50 и 75 % гусениц). Задачей исследования являлась оценка показателя – продолжительности цикла развития в ряду 4-х поколений отбора. Известно, что культура тутового шелкопряда вследствие оптимальных условий содержания, характеризуется большой возрастной однородностью. Однако существование возрастной структурированности позволило предположить возможность изменения сроков развития путем оптимизации культуры. Это имеет огромное практическое значение, так как уменьшаются экономические затраты и снижается количество больных особей (Злотин, 1971).
В результате проведенного эксперимента удалось сократить сроки развития особей на 1 сутки в варианте 25 % отбора.
Таким образом, нами экспериментально доказана возможность оптимизации как пространственной так и возрастной структур популяции тутового шелкопряда.
УДК 595.7-155
СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЭНТОМОЦЕНОЗОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
Н. М. Матвеев, С. А. Сачков
Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: 13 LINK mailto:[email protected] [email protected]
Значительная часть Самарской обл. занята лесостепными и степными формациями. Лишь в правобережной части распространены смешанные и широколиственные леса. В этой части области сосредоточено большинство охраняемых территорий, в том числе Жигулевский государственный природный заповедник им. И. И. Спрыгина, природный национальный парк «Самарская Лука», а также многочисленные заказники, памятники природы и другие природоохранные объекты Обширные территории левобережной части области включают сравнительно небольшое число заказников, памятников природы и фрагмент национального парка Бузулукский бор.
Степень изученности фауны насекомых Самарской обл. вполне пропорциональна размещению и числу охраняемых территорий. Вместе с тем биоразнообразие в сообществах насекомых лесостепных и степных формаций очень велико и представляет значительный интерес. Ряд видов, встреченных здесь, отсутствует в правобережной части, некоторые виды, например Elachista fasciola Parenti, отсутствуют на большей части Евразии. Подробное обследование некоторых районов степной и лесостепной частей Самарской обл. показало целесообразность расширения сети охраняемых территорий и организации здесь новых заповедников или филиалов действующих в Поволжье.
К числу таких охраняемых территорий, на наш взгляд, уже в ближайшее время можно отнести Красносамарское лесничество в Кинельском р-не Самарской обл., а также ряд степных участков на юге Самарской обл. в Большечерниговском и Алексеевском р-нах.
Красносамарское лесничество к настоящему времени исследовано значительно лучше других территорий левобережной части Самарской обл. Сказанное можно отнести и на счет беспозвоночных животных, особенно насекомых. Здесь специально изучались представители отрядов полужесткокрылых, жесткокрылых, чешуекрылых, фрагментарно исследовались представители других отрядов насекомых – стрекоз, прямокрылых, сетчатокрылых, перепончатокрылых и некоторых других. Для многих видов насекомых установлено биотопическое распределение и размещение в пределах пробных площадей, заложенных на территории Красносамарского лесничества. Для значительной части видов изучались кормовые связи имаго и преимагинальных фаз. Многие виды насекомых, обнаруженных здесь, до сих пор не найдены в других местах области или являются очень редкими, включенными в Красные книги различного ранга. К их числу необходимо отнести сетчатокрылое Chrysopa dasyptera McL., таракана Ectobius duskei Adel., жуков Dyschirius nerecheimeri Wagn., Agonum fuliginosum Panz., Synuchus nivalis Pk., Syntomus fuscomaculatus Matsch., бабочек Anemapogon quercicolellus H.-S., Paranemapogon fungivorellus Ben., Cosmopterix orichalcea Stt., Zygaena cynarae Esp., Z. centaureae F.d.W., Eudia pavonia L., Platypteryx binaria Hufn., Catocala sponsa L., C. promissa Esp., Lysandra bellargus Rott., Meleageria daphnis Den.et Schiff., Hyponephele lupina Costa. Здесь же обнаружен очень редкий, эндемичный для Среднего Поволжья вид выемчатокрылой моли Bryotropha rossica Anikin et Pisk., недавно описанный из Саратовской обл.
В общей сложности из Красносамарского лесничества к настоящему времени известно более 1 000 видов насекомых, из которых чешуекрылых отмечено более 400 видов. Пользуясь случаем авторы выражают искреннюю признательность доценту Самарского университета И. В. Дюжаевой за предоставление сведений о некоторых видах насекомых. Обилие редких (нередко не свойственных представленным здесь биотопам) видов беспозвоночных и позвоночных животных, а также видов, оторванных от основных ареалов в сочетании с богатой флорой (представляющей растительность не только лесостепи и степи, но и широколиственных лесов) убедительно свидетельствует в пользу организации в Красносамарском лесничестве заповедника. Эта задача заметно актуализируется в контексте усиливающейся в последние десятилетия антропогенной нагрузки, реализующейся во все возрастающей рекреации, строительстве туристических баз, сельскохозяйственном освоении непосредственно примыкающих к лесному массиву открытых территорий. Опасность утраты уникального лесного природного комплекса среди открытых степных (в значительной мере освоенных) ландшафтов существенно возросла в последнее время в связи с несовершенством законодательной базы на фоне утверждения права приобретения земли в частное пользование.
Другим не менее ценным природным комплексом, заслуживащим заповедания, оказывается целый ряд участков на юге Самарской обл. Здесь распространены различные варианты настоящих степных формаций с присущей им флорой и фауной. Особый интерес вызывают урочища Фитали, Грызлы и Росташи. Здесь широко распространены виды растений, внесенных в Красные книги (в том числе и готовящейся к изданию Красной книги Самарской обл.), а также связанные с ними трофически многочисленные виды насекомых. Ранее нами, а также рядом самарских энтомологов уже исследовались энтомоценозы указанного и некоторых сопредельных районов Сыртового Заволжья, к которому относится в геоморфологическом отношении комплекс вышеназванных урочищ.
Для многих видов здесь, по-видимому, проходят северные границы ареалов. К их числу следует отнести очень редкий в наших степях эффектный вид аскалафа – Ascalaphus macaronius L., муравьиного льва Myrmecaelurus trigrammus Pall., богомола Empusa fasciata Br., пчелу–плотника Xylocopa violacea L., пчелу Anthophora monacha Erichson, ряд видов жуков, в том числе Aloisimus collaris F. и других насекомых. Из чешуекрылых следует указать листовертку белобахромчатую Aphelia albociliana H.-S., пальцекрылку Marasmarcha colossa Car., ширококрылую огневку Calamochrous peltalis Ev., совку Gonospileia triquetra Den.et Schiff., очень редкую в других районах области медведицу Eucharia festiva Hufn. и ряд других видов. Необходимо отметить, что белобахромчатая листовертка – узкий монофаг на листьях тюльпана Шренка: исчезновение кормового растения неизбежно приведет и к потере редкого и интересного вида бабочки.
Единственным разумным и эффективным способом сохранения уникального степного природного комплекса могла бы стать организация степного заповедника, состоящего из нескольких отдельных участков. Попытку организации здесь охраняемого природно-территориального комплекса ранее уже предприняли специалисты в области охраны природы по руководством А. В. Елизарова. Ими был подготовлен необходимый пакет документов, составлено обоснование. Однако, самым надежным способом сохранения всего биоразнообразия южных степей мог бы стать только заповедник. В качестве предложений по открытию заповедника можно рассматривать не только организацию отдельного степного заповедника, но и большого комплексного заповедника, в состав которого мог бы войти и участок Красносамарского лесничества к северу от рассматриваемой территории.
УДК 595.768.23
К ПОЗНАНИЮ ФАУНЫ ЖУКОВ–ДОЛГОНОСИКОВ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ БЕЛАРУСИ
Ж. Е. Мелешко
Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь
Надсемейство Curculionoidea в настоящее время насчитывает в фауне Беларуси 532 вида. Представители его довольно широко распространены и играют важную роль в биоценозах, в качестве консументов первого порядка. Однако распространение отдельных видов локально из-за небольшой численности и требует детального изучения. Региональные списки видов очень важны как для изучения биоразнообразия животного мира, так и для уточнения распространения их по территории с целью выявления среди них потенциальных вредителей, а также видов, нуждающихся в охране.
Большая часть всех работ, содержащих сведения о долгоносиках Беларуси, посвящена лишь небольшому числу видов насекомых–вредителей. Первой крупной сводкой о долгоносиках Беларуси явилась монография Т. И. Иоаннисиани (1972), где было указано 389 видов. Позднее список Cuculionoidea был дополнен еще 143 видами.
Что же касается изучения фауны Cuculionoidea охраняемых территорий, данные по такой обширной группе фитофагов как жуки–долгоносики, сводились только к указанию количества экземпляров или общего числа видов. Так для Национального парка «Беловежская пуща» с польской стороны приводится 257 видов жуков–долгоносиков (Wanat, 1993), в то время как обзорные работы по фауне Cuculionoidea Белорусской ее части отсутствуют. Такая же ситуация с Национальными парками «Нарочанский», «Браславские озера», «Припятский» и др. Наиболее полно фауна Cuculionoidea изучена для Березинского государственного биосферного заповедника: в настоящее время на его территории отмечено 107 видов. В последнее время в рамках программы по изучению биоразнообразия животного мира подобные исследования проводятся в заказниках. Так, на территории Прилукского лесного заказника, подвергающегося интенсивному антропогенному воздействию, было зарегистрировано 84 вида Cuculionoidea, два из которых (Apion corvirostre (Gyllenhal, 1833), Lixus paraplecticus (Linnaeus, 1758)) оказались редкими для фауны Беларуси.
Начатые в 2002 г. исследования по изучению фауны Купаловского заказника позволили выявить 38 видов Cuculionoidea. Территория заказника входит в пределы Минской возвышенности, которая представляет собой сложный узел краевых ледниковых образований, сформировавшийся во время ошмянской и могилевской стадии сожского оледенения. Основная территория заказника занята лесами, среди которых преобладают хвойные и мелколиственные, в основном – березовые. Мореные холмы покрыты преимущественно еловыми лесами с примесью осины, березы и ольхи серой. Межхолмовые пространства также заняты участками еловых и мелколиственных лесов, чередующихся с пахотой, сенокосами, зарослями кустарников. Разнообразие и контрастность экологических условий, наличие уникальных природных комплексов – крупных моренных холмов, ключевин, западин обусловило сложение на данной территории специфического неморально-бореального флористического комплекса. Его основу составляют бореально-таежные и среднеевропейские широколиственно-лесные (неморальные) виды растений, среди которых отмечено немало редких исчезающих, включенных в Красную книгу Республики Беларусь.
На территории заказника были обследованы 5 биотопов (суходольный луг, травостой у дороги, луг на берегу реки, лесная поляна, просека в лесу), где были зарегистрированы виды из 18 родов 2 семейств Apionidae и Curculionidae. Самыми богатыми по видовому разнообразию из биотопов оказались травостой у дороги, где было отмечено 23 вида и лесная поляна – 21 вида. Флора здесь чрезвычайно разнообразна: виды из семейств сложноцветных, крестоцветных, бобовых, на которых развиваются многие виды, а также злаки и различные кустарники, образуют богатую кормовую базу. На суходольном лугу и на берегу реки зарегистрировано по 10 видов. Наименьшим видовым разнообразием характеризуются, просека в лесу (8 видов) и опушка леса (7 видов). Это связано вероятно с обедненной кормовой базой. Из кустарниковой растительности в просеке преобладает малина, из подроста – береза, лещина, ольха серая. Опушка леса представляет собой участок с березовым подростом, а травянистый покров представлен злаками. Опушка с одной стороны примыкает к сосновому лесу с примесью ольхи, сосны, ивы, рябины, а с другой – к суходольному лугу. Данные биотопы заселяют в основном полифаги и широкие олигофаги с высокой экологической пластичностью.
Самым большим числом видов представлен род Apion – 13 видов, большинство которых питается на бобовых либо на древесно-кустарниковой растительности. Дендрофильные виды представлены небольшим числом, это в основном полифаги, реже монофаги – Phyllobius (2 вида), Rhynchaenus (2 вида), Polydrusus, Chlorophanus, Curculio, Nanophyes – по 1 виду. Рода, виды которых предпочитают травянистые растения, распределились следующим образом: Sitona – 5 видов, Ceutorhynchus, Hypera, Gymnetron – по 2 вида, Tapinotus, Tychius, Cidnorhinus, Notaris – по 1 виду. Strophosoma и Sciaphilus (по 1 виду) в равной степени обитают как на древесной, так и на травянистой растительности.
Доминантами оказались виды Apion fulvipes (Geoffroy, 1785), Strophosoma capitatum (Degeer, 1775) и Rhynchaenus stigma (Germar, 1821), доля которых в общих сборах составила 20–34 %. К обычным можно отнести 7 видов: Apion rubens (Stephens, 1839), A. oblongum (Gyllenhal, 1839), A. simile (Kirby, 1811), A. violaceum (Kirby, 1808), Cidnorhinus quadri-maculatus (Linnaeus, 1758), Phyllobius pomaceus (Gyllenhal, 1834), Ph. maculicornis (Germar, 1824), Sitona flavescens (Marsham, 1834), Tychius stephensi (Gyllenhal, 1836). Их доля в общих сборах колеблется в пределах 2–5 %. Остальные виды собраны в небольшом количестве.
В Купаловском заказнике впервые зарегистрированы довольно редкие в фауне Беларуси виды – Apion oblongum (Gyllenhal, 1839), A. rubiginosum (Grill, 1839), A. simum (Germar, 1817), A. palippes (Kirby, 1808), Hypera pedestris (Paykull, 1792), Tapinotus sellatus (Fabricius, 1794), Gymnetron asellus (Gravenhorst, 1807).
Дальнейшие исследования Купаловского заказника, учитывая уникальность ландшафта и флористического состава, могут обнаружить здесь как широко распространенные, эврибионтные, так и редкие, локальные виды.
УДК 595.754 (470.31)
ДОПОЛНЕНИЯ К ВИДОВОМУ СОСТАВУ НАЗЕМНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (Hemiptera) ЮГО–ВОСТОКА МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
А. М. Николаева
Окский биосферный государственный природный заповедник, Рязанская обл., Россия, E–mail: [email protected]
Традиционные исследования в заповедниках – инвентаризация природных комплексов и их систематизация – всегда были направлены на изучение биоразнообразия. Изучение биоразнообразия в заповедниках включает выявление видового состава биоты, инвентаризацию местообитаний и экосистем. В данной работе освещаются результаты инвентаризации полужесткокрылых на территории Окского заповедника.
Фауна полужесткокрылых юго-востока Мещерской низменности до настоящего времени была изучена очень слабо. Нам известен только один список видов данного отряда, который в настоящее время находится в печати. Нами в течение сезона 2002 г. (май–октябрь) были проведены сборы полужесткокрылых на территории Окского государственного биосферного заповедника (Рязанская обл.). Полужесткокрылые являются неотъемлемым компонентом практически любого биоценоза (почвенного, водного и др.) и по предварительным оценкам в данной местности составляют не менее 350 видов.
Для исследования фауны и экологии наземных полужесткокрылых было выделено 15 основных биотопов (для проведения постоянных учетов): опушка соснового леса; сфагновое переходное болото; ивняк (сфагновое переходное болото); клюквенное верховое болото; дубрава с примесью осины, березы, сосны; осинник; березняк; ольшатник; опушка ольшатника; пойменный луг; опушка сосняка (с повышенным антропогенным воздействием); околоводная травянистая растительность (р. Пра); околоводные кустарники; смешанный лес (травостой); смешанный лес (подрост, подлесок). Т.е. сборами были охвачены лесные, опушечные, пойменные биотопы, а также болотные стации; избирательно ряд древесных и кустарниковых пород. Все учетные биотопы находились в пределах 2–3 км от центральной усадьбы заповедника, кроме того, проводились единичные сборы на других участках территории заповедника. Собирали Hemiptera методом энтомологического кошения и использовали ручной сбор. Обработка материала проводилась по общепринятой методике.
За полевой сезон 2002 г. на территории заповедника было собрано свыше 7 000 экз. отряда Hemiptera. Из них 10 экз. – сем. Saldidae, 395 экз. – сем. Nabidae, 150 экз. – сем. Anthocoridae, около 3 000 экз. – сем. Miridae, 140 экз. – сем. Tingidae, 4 экз. – сем. Reduviidae, 4 экз. – сем. Aradidae, 6 экз. – сем. Piesmatidae, 5 экз. – сем. Berytidae, 1 549 экз. – сем. Lygaeidae, 20 экз. – сем. Coreidae, 579 экз. – сем. Rhopalidae, 982 экз. – сем. Pentatomidae, 29 экз. – сем. Acanthosomatidae, 32 экз. – сем. Plataspidae, 27 экз. – сем. Cydnidae, 112 экз. – сем. Scutelleridae. Ниже приводится дополнение к аннотированному списку отряда Hemiptera – список сем. Rhopalidae (Corizidae).
Corizus hyoscyami (Linnaeus) – опушки сосняка, дубравы, ольшатника и смешанного леса, пойменного луга рек Ока и Пра, агроландшафты; не встречен на околоводной растительности и на болотах. 14.05.02–27.09.02 г., 41 экз.
Myrmus miriformis (Fabricius) – на злаках большинства исследуемых биотопов. Наиболее част на сухой опушке соснового леса (вдоль ЛЭП), лесных полянах смешанного леса и зарастающем сфагновом болоте. 05.07.02–07.09.02 г., 122 экз.
Rhopalus subrufus (Linnaeus) – постоянно, но в небольшом количестве встречается на сухой опушке соснового леса (вдоль ЛЭП), лесных полянах смешанного и лиственного леса, редко – на пойменных лугах и в агроландшафтах. Отсутствует на болотах, в осиннике и на околоводной растительности. 30.05.02–06.08.02 г., 33 экз.
Stictopleurus crassicornis (Linnaeus) – пойменные луга и агроландшафты, реже ольшатник, смешанный лес. 08.05.02–14 10.02 г., 101 экз.
Stictopleurus abution (Rossi) – опушка соснового леса, 05.07.02 г., 1 экз.; околоводная растительность, 17.06.02 г., 1 экз.
Stictopleurus punctatonervosus (Goeze) – пойменный луг, агроландшафты, лесные поляны смешанного леса. 09.07.02–22.08.02 г., 10 экз.
Rhopalus parumpunctatus (Schilling) – большинство исследуемых биотопов. Отсутствует в осиннике и на околоводной растительности. 14.05.02–06.09.02 г., 115 экз.
Rh. maculatus (Fieber) – пойменные луга, околоводная растительность, лесные поляны различных типов леса. 24.05.02–21.08.02 г., 48 экз.
Rh. comspersus (Fieber) – большинство исследуемых биотопов. Отсутствует в осиннике, на околоводной растительности и кустарниках. 08.05.02–06.09.02 г., 107 экз.
УДК: 594:591.13
ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ HELIX LUCORUM (MOLLUSCA, GASTROPODA)
О. И. Оскольская, О. А. Шевченко
Институт биологии южных морей, г. Севастополь, Украина
Как важнейшее звено экосистемы леса, брюхоногие моллюски обеспечивают взаимосвязь между продуцентами и консументами второго порядка, определяя биомассу соответствующих консументов второго порядка лесного сообщества, а также выполняют очень важную роль в почвообразовательных процессах. Целью данной работы является изучение состояния Helix lucorum в связи с различными рационами питания, и также варьированием условий среды.
В Крыму наиболее распространенными видами являются H. lucorum (горная улитка), Helix pomatia (виноградная улитка) и Eobania vermiculana. По характеру питания моллюски являются растительными полифагами. Предпочитаемые пищевые объекты для них – подгнивающие зеленые части растений, гифы грибов и лиственный опад. Молодь охотно поедает всходы злаков и других сельскохозяйственных культур и при высокой численности могла бы наносить ощутимый вред растениеводству. Однако в реальных условиях этот вред почти не ощутим, так как на открытых пространствах численность моллюсков, как правило, ничтожна.
Для оценки пищевых предпочтений и эффективности ассимилирования с особями данного вида была проведена серия экспериментов. Разделив улиток на три равные группы, мы кормили их капустой, ломоносом и комбикормом. Перед началом опыта производили взвешивание каждой особи. Первый опыт проводили при затемнении, а второй – при естественном освещении. Каждый день определяли массу съеденной пищи (табл. 1, 2). По окончании эскпериментов улиток взвешивали (табл. 3).
Таблица 1. Результаты опыта по питанию Helix lucorum, проведенного в условиях затенения
Экспозиция (сутки)
Масса ломоноса, г
Масса комбикорма, г
Масса капусты, г


mпол, г
mост, г
mпол, г
mост, г
mпол, г
mост, г

1
5,00
2,98
5,00
4,04
10,00
1,75

2
5,00
2,72
5,00
4,98
10,00
1,86

3
5,00
2,78
5,00
4,94
10,00
2,76

4
5,00
3,81
5,00
4,02
10,00
5,47

5
5,00
3,76
5,00
3,99
10,00
5,51

6
5,00
3,14
5,00
4,69
10,00
4,65


·

19,19

26,66

22,00

Примечание: mпол. – масса корма, полученная моллюсками, mост – масса, оставшаяся не съеденной.
Таблица 2. Результаты опыта по питанию Helix lucorum, проведенного в условиях естественного освещения
Экспозиция (сутки)
Масса ломоноса, г
Масса комбикорма, г
Масса капусты, г


mпол, г
mост, г
mпол, г
mост, г
mпол, г
mост, г

1
5,00
2,60
5,00
3,85
10,00
3,90

2
5,00
2,83
5,00
4,91
10,00
4,32

3
5,00
3,23
5,00
5,27
10,00
5,19


·

8,66

14,03

13,41

Примечание: mпол. – масса корма, полученная моллюсками, mост – масса, оставшаяся не съеденной
Таблица 3. Показатели массы тела Helix lucorum в связи с различными рационом питания и условиями освещенности
Рацион
Количество особей
Показатели массы тела моллюсков



m1
m2
m3

Ломонос
6
27,77(1,69
26,63(1,42
26,41(1,41



21,58–33,07
21,07–30,58
20,98–30,25

Комбикорм
6
20,46(2,24
20,62(2,17
20,25(2,18



12,30–28,15
13,58–28,66
12,83–28,18

Капуста
6
27,76(1,25
26,96(0,77
26,50(0,84



22,56–32,07
24,73–30,29
23,34–29,42

Примечание: m1 – масса особи перед началом опыта; m2 – масса особи после первого опыта (при дефиците освещения); m3 – масса особи после второго опыта (при естественном освещении).
Из полученных данных следует, что масса потребленного ломоноса была выше, чем масса других кормов, так как этот вид корма является естественным. Она составила 10,81 г и 6,34 г для опытов 1 и 2 соответсвенно. Анализ кормов на содержание органических веществ (табл. 4) показал, что ломонос имеет меньшее в сравнении с другими кормами содержание органических веществ. Вероятно, что для нормального функционирования моллюскам нужно потреблять в сутки большее количество ломоноса, что мы и наблюдали в проведенных экспериментах. Затем предпочтение было отдано капусте, что связано с большим содержанием влаги в этом виде корма. Масса же съеденного комбикорма была меньше массы съеденной капусты на 4,66 г и 0,62 г для опытов 1 и 2 соответсвенно, что объясняется сухостью этого вида корма.
В опыте 2 было замечено снижение двигательной активности моллюсков. Поэтому можно предположить, что повышение температуры с +30°С до +34°С, сочетающееся с повышенной сухостью воздуха в лабораторных сосудах, можно рассматривать как констиляцию факторов, приводящих к тепловому оцепенению моллюсков и уменьшению массы их тела. Тогда как в затененных сосудах в опыте 1 влажность сохранялась на уровне 80 %, поэтому мы наблюдали увеличение массы тела.
Содержание органического вещества в кормах и фекалиях моллюсков определяли методом озоления в печи при температуре +500°С (табл. 4).
Таблица 4. Данные по расчету содержания органического вещества в кормах и фикалиях Helix lucorum
Характеристика
Корма


Капуста
Комбикорм
Ломонос

Содержане органического вещества в корме, %
96,43
97,86
89,13

Содержане органического вещества в фекалиях, %
98,85
99,00
98,56


Наибольшее количество органических веществ фекалиев у моллюков, которые питались комбикормом. Наименьшее количество органических веществ фекалиев отмечено у моллюсков, которые питались ломоносом.
Оптимальными условиями для питания Helix lucorum являются температура +25+30°С, влажность воздуха выше 80 %, естественный фотопериод, максимальное потреблении ломоноса.
УДК 595.7:502.75:630
АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ЛЕСНЫЕ ФИТОЦЕНОЗЫ И НАСЕКОМЫХ–ФИТОФАГОВ В ДНЕПРОВСКО–ОРЕЛЬСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Л. Э. Паршкина
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина
Известно, что глобальный антропогенный прессинг, которому подвергается биосфера, негативно влияет на все функциональные компоненты экосистем, в частности на флору и фауну промышленных регионов Украины, к числу которых принадлежит и степное Приднепровье.
Хозяйственная деятельность человека за последние столетия вызвала непредвиденные изменения растительного покрова и привела к трансформации аборигенных растительных сообществ, которое выражается не только уничтожением отдельных видов, но и разрушением или полным изменением местообитания, проникновением, расселением и в конечном итоге вытеснением экологически менее ценными синантропными растительными видами элементов коренной и эндемичной флоры.
Однако современная концепция вопроса об антропогенном вмешательстве в жизнедеятельность экосистем трактуется как трансформация не только фитоценозов, но и костных компонентов БГЦ (полипедонов, климатопов и т.д.), что обязательно скажется на микроклимате зооценоза и микробоценоза. Таким образом, профилирующая теория антропогенной трансформации БГЦ рассматривает любое изменение в экосистеме как комплексный, многофункциональный сдвиг средообразующих экологических факторов.
В процессе исследований растительности, эдафотопов и лесопатологической энтомофауны Днепровско-Орельского природного заповедника установили, что указанные процессы являются характерными для комплекса лесных биогеоценозов резервата. Нами исследовались естественные растительные сообщества краткопоемных лесов, расположенных в долине малой реки Проточь; продолжительнопоемные растительные сообщества, расположенные в прирусловой и центральной части поймы р. Днепр и псаммофитные степные сообщества, произрастающие на арене, возвышающейся над поймой (на 10 м).
В результате исследования установлено, что экосистемы краткопоемных дубрав находятся в стадии дигрессии, которая характеризуется упрощением структуры древостоя, ухудшением биологического состояния эдификаторов древесного яруса, нарушением лесного типа круговорота веществ и вселением неспецифичных адвентивных травянистых видов.
Продолжительнопоемные естественные лесные фитоценозы также подвергаются антропогенным и природным сукцессиям. Так, фактическими доминирующими ценозообразователями в репрезентативных растительных ассоциациях являются скорее среднепоемные древесные виды. В кустарниковом и травянистом ярусах наблюдаются процессы внесения и распространения адвентивных элементов флоры. Существенной причиной трансформации растительности явилось изменение паводкового режима на территории Днепровско-Орельского заповедника вследствие реконструкции водораспределительных сооружений на Днепродзержинском водохранилище (1996 г.).
Изучаемые фитоценозы искусственных аренных лесов Днепровско-Орельского природного заповедника подверглись пирогенной катастрофической сукцессии. В результате этого практически уничтожены боровые фитоценозы, где произошел сильный верховой пожар, а также изменены лесорастительные (обретение световой полноты) и почвенные условия (увеличение минерализации почвы, изменение физического и химического состава подстилки). Позитивным примером деятельности человека на изучаемой территории является проведение лесопатологических обследований и борьба с вредителями леса.
По данным Л. Г. Апостолова (1970, 1981) для древесных и кустарниковых пород вредители распределяются следующим образом: 1) дуба – 312 видов; 2) тополей, осины – 130 видов; 3) вяза, ильма, береста – 62 вида; 4) кленов татарского, остролистого – 60 видов; 5) сосны обыкновенной – 53 вида и т.д. За прошедший период в краткопоемных и вязовых дубравах отмечался всплеск численности зеленой дубовой листовертки на общей площади 83 га разной степени повреждения (до 55 %). Для борьбы с вредителем использовались биологические методы борьбы. После стадии окукливания отмечено полное восстановление листовой массы. В ряде случаев использовались химические методы борьбы с лесопатологической энтомофауной дубрав и сосновых боров.
УДК 574.4: 595.7
ИЗМЕНЕНИЕ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЫ СТЕПНЫХ ЛЕСОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ КОПРОЛИТОВ LUMBRICIDAE В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ПРЕССА
А. Е. Пахомов, О. Н. Кунах, О. Н. Кожемяка
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина, E-mail: [email protected]
В настоящее время в степном Приднепровье в связи с возросшей антропогенной нагрузкой экологическая обстановка оценивается как сильно напряженная с переходом в разряд критической. В наибольшей степени различные трансформационные процессы отмечаются в эдафотопе, где в конечном итоге фокусируются все формы антропогенного воздействия на экосистему. Поэтому чрезвычайно важным является выявление функциональных особенностей биоты, направленных на усиление экологической устойчивости эдафотопа.
Решению этой проблемы и посвящена данная работа, в которой сделана попытка выявить воздействие почвенной мезофауны (на примере дождевых червей) на изменение количественных показателей функциональных групп почвенной микрофлоры.
Для этого нами были поставлены эксперименты, выявляющие роль дождевых червей в развитии микрофлоры в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами (Pb, Ni, Cd).
Эксперимент проводился в природных условиях на Присамарском международном биосферном стационаре в пристенной липо-ясеневой дубраве со звездчаткой. На участки почвы размером 1 х 1 м вносились соли азотокислого Pb, Ni и Cd в концентрации 5 ПДК. Все исследования проводились одновременно и на контрольном участке липо-ясеневой-дубравы, который не подвергался действию токсических элементов. Пробы отбирались через 2 и 10 месяцев после внесения в почву поллютантов из почвенных горизонтов до 25 см. Обработка проб проводился по общепринятым методикам. Для изучения численности микроорганизмов почв использовался метод посева на плотные питательные среды. Проведен анализ копролитов дождевых червей на присутствие в них олигонитрофилов и актиномицетов с контрольных, не подверженных воздействию поллютантов участков почв. Было установлено, что в копролитах дождевых червей актиномицетов и олигонитрофилов больше, чем в почве, где обитают черви.
В местах воздействия различных поллютантов в почве отмечено увеличение численности микроорганизмов по сравнению с контрольным участком. Особенно эта тенденция прослеживается на участках с большей продолжительностью воздействия поллютанта на эдафотоп (10 месяцев). Кроме этого выявлено увеличение количества микроорганизмов на зараженных поллютантами участках почвы в копролитах дождевых червей. Показатели этого увеличения ниже, чем на контрольных участках.
В естественных условиях, очевидно, идет несколько иной процесс (подавление в почве вегетативной микрофлоры поллютантами). Мы же использовали в своих исследованиях метод посева на плотные питательные среды, где создавались наиболее благоприятные условия для развития микрофлоры, т. е. определяли не актуальную активность микрофлоры, а потенциальную, по которой нельзя судить о количественных характеристиках, а, как утверждает Е. Н. Мишустин, можно говорить лишь о направленности микробиологических процессов.
Таким образом, в копролитах дождевых червей происходит изменение численности функциональных групп микрофлоры, направленное в сторону ее количественного увеличения, как на контрольных, так и на подверженных воздействию поллютантов участках почв. На последних эффективность деятельности дождевых червей ниже. Т. е. дождевые черви способствуют увеличению защитных свойств почвы, что благоприятно сказывается на микробиологической активности, которая значительно усиливает этот процесс.
В кишечнике дождевых червей и, особенно, в их экскрементах (копролитах) интенсивность микробиологических процессов намного выше чем в почве. Здесь образуются гумусовые вещества – фульвокислоты и гуминовые кислоты. Это довольно активные вещества, которые могут образовывать прочные комплексные соединения со многими металлами. Таким образом, тяжелые металлы выводятся из круговорота веществ.
Одно из важнейших следствий прохождения почвы и растительных остатков через кишечник животных – это нейтрализация и подщелачивание кислых продуктов распада органических соединений. В нейтральной и щелочной среде металлы прочно связаны, и комплексные соединения являются нерастворимыми, т. е. снижается токсическое действие тяжелых металлов на живые организмы. В среде, лишенной влаги, прекращается питание большей части микроорганизмов. В копролитах червей, а также в переработанной ими почве содержится большое количество прочносвязанной воды. Это способствует сохранению почвенной влаги – необходимого условия для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов.
В обыкновенных черноземах степных биогеоценозов копролиты дождевых червей играют главную роль в микроструктурной организации гумусовых горизонтов. Масштабная структурообразующая деятельность люмрицид в почвах степных лесов способствует созданию копролитовых горизонтов, которые практически полностью состоят из зоогенных агрегатов.
Активность дождевых червей, увеличение количества микрофлоры в копролитах, способность накапливать в тканях значительное количество поллютантов способствуют зоогенному снижению уровня загрязнения почв и выводу токсических элементов из круговорота веществ. Однако при таком тесном взаимодействии микрофлоры и дождевых червей раздельно оценить значение каждого из них пока трудно. Таким образом, люмбрициды в условиях загрязнения почв поллютантами, способствуя увеличению микробиологической активности, являются одним из зоогенных факторов устойчивости почв степных биогеоценозов степной зоны.
УДК 574.2 : 632.15
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЦЕПИ: ЛИСТЬЯ ДУБА ПУШИСТОГО – ГУСЕНИЦЫ (ЗЕЛЕНАЯ ДУБОВАЯ ЛИСТОВЕРТКА И НЕПАРНЫЙ ШЕЛКОПРЯД) – ЭКСКРЕМЕНТЫ
И. Г. Пелецкая
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина, E-mail: [email protected]
Исследование аккумуляции, а также миграции тяжелых металлов по пищевым цепям представляет значительный научный интерес (Пахомов, 1999). Количественные изменения содержания тяжелых металлов (Pb, Cd, Zn, Cu) и Al в цепи: листья дуба насекомое–филлофаг экскременты насекомого до настоящего времени не изучены.
Ранее было установлено, что листва отдельных деревьев дуба пушистого сильно отличается по содержанию тяжелых металлов (Пелецкая, Бойко, 2002). Поэтому отбор проб листьев и гусениц зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.) и непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) проводили соответственно на двух деревьях дуба пушистого, расположенных на пробной площади «Лавровое» в мае 2003 г. Отобранных гусениц третьего–четвертого возраста помещали в стеклянные сосуды, закрытые марлей, и выкармливали листьями дуба пушистого до пятого возраста. Одновременно с этим отбирали также экскременты. Кормовую листву, собранную с тех же деревьев, с которых собирали гусениц, хранили в полиэтиленовых пакетах в холодильнике при +4°C.
Реализовали два варианта эксперимента: в первом – выкармливали гусениц «чистой» листвой, во втором – на них наносили раствор, приготовленный из стандартных образцов чистых металлов. Концентрация металлов в растворе составляла: Pb – 0,5 мг/л, Cd – 0,05 мг/л, Zn – 10 мг/л, Al – 5 мг/л. Листья равномерно покрывали раствором, просушивали и затем использовали для кормления гусениц. В качестве контроля служило содержание меди – концентрация которой искусственно не повышалась. Воздушно-сухие образцы листьев, гусениц и их экскрементов измельчали, а затем проводили минерализацию: листьев – методом сухого озоления, гусениц и экскрементов – методом мокрого озоления. В полученных растворах металлы определяли атомно-абсорбционным методом.
Анализ обработанных таким образом листьев показал увеличение в них содержания всех определяемых металлов в 1,5–2,5 раза. Так, например, концентрация Cd в обработанных для кормления зеленой дубовой листовертки листьях увеличилась в 2,3 раза (0,035 мг/кг до обработки против 0,080 мг/кг после обработки) и для непарного шелкопряда – в 2,5 раза (0,017 мг/кг против 0,043 мг/кг). В контроле с медью ее содержание в обработанных и необработанных листьях оставалось одинаковым: в листьях с первого дерева оно составило 16,45 мг/кг, а с второго – 9,00 мг/кг.
Изучение миграции металлов из листьев дуба в тело насекомого–филлофага и их дальнейшее выделение с экскрементами показало следующие закономерности. В обоих вариантах отмечено увеличение содержания всех изучаемых металлов в гусеницах по сравнению с их содержанием в листьях примерно в 2,3–2,5 раза. Например, концентрация Cd в гусеницах зеленой дубовой листовертки, выкормленных на обработанных листьях составила 0,201 мг/кг против 0,088 мг/кг в случае использования чистых листьев. Таким образом искусственное повышение концентрации (в 2,5 раза) привело к соответствующему увеличению (в 2,3 раза) содержания этого металла в гусеницах. Примерно в такой же пропорции изменялось содержание Cd и в гусеницах непарного шелкопряда. Эти данные свидетельствуют о низкой барьерной способности перитрофической мембраны кишечника гусениц у этих двух видов.
Что касается экскрементов, то содержание металлов в них приблизительно соответствует их концентрации и листьях. Так содержание Cd в экскрементах гусениц зеленой дубовой листовертки, выкормленных на чистой листве составило 0,037 мг/кг и 0,083 мг/кг – в экскрементах из обработанных листьев. У непарного шелкопряда эти показатели составили 0,02 мг/кг и 0,047 мг/кг соответственно.
Подобные закономерности были отмечены также для Pb, Zn и Al. Так концентрация Pb в листьях, использовавшихся для кормления зеленой дубовой листовертки, после обработки повысилась в 2,5 раза (0,31 мг/кг до обработки и 0,78 мг/кг после обработки). В гусеницах содержание металла значительно возросло и составило 0,9 мг/кг при кормлении чистыми листьями и 2,27 мг/кг – при кормлении обработанной листвой. В экскрементах гусениц выкормленных на чистой листве концентрация Pb снизилась до 0,34 мг/кг, и в экскрементах собранных после скармливания обработанной листвы до 1,3 мг/кг.
Полученные данные свидетельствуют о происходящем перераспределение металлов в рассматриваемой цепи с аккумуляцией их в теле насекомого. Это подтверждает имеющиеся литературные данные от том, что загрязнение среды тяжелыми металлами приводит к значительному концентрированию их в организме животного.
УДК 595.752.2
ТРОФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ТЛЕЙ (HOMOPTERA, APHIDINEA) ФАУНЫ БЕЛАРУСИ
Д. Л. Петров, С. В. Буга
Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь, E-mail: [email protected]
Тератформирующие насекомые как экологическая группа занимают особое место среди фитофагов. В процессе онтогенеза они инициируют нарушения нормального развития заселенных частей растений с образованием патологических новообразований (терат). Характерно, что галлообразующие равнокрылые развиваются преимущественно на древесной растительности, в отличие от галлообразователей из других отрядов насекомых. До сих пор в Беларуси целенаправленные цецидологические исследования проводились лишь в ограниченных масштабах, а уровень изученности отдельных систематических групп тератформирующих членистоногих остается весьма неравномерным. Проведенная к настоящему времени инвентаризация видового состава дендрофильных тлей Беларуси позволяет проанализировать представительство таких форм в отдельных таксонах подотряда тлей (Aphidinea).
На современном этапе исследований для региональной фауны известно 9 дендрофильных видов хермесов (Adelgoidea) и 211 видов настоящих тлей (Aphidoidea). По признаку тератогенности можно очертить следующие трофоэкологические группы дендрофильных тлей: галлообразователи (развитие насекомых сопровождается формированием настоящих, то есть закрытых галлов), инициаторы образования открытых галлов (псевдогаллов), которые формируют более–менее постоянной формы открытые галлы, инициаторы деформаций (вызывают малоупорядоченную деформацию). Выделение промежуточной группы сезонных инициаторов деформаций связано с существованием серьезных различий в трофоэкологии отдельных видов дендрофильных тлей в премиграционный и постмиграционный периоды (например, у Anoecia corni (Fabricius, 1775) или Rhopalosiphum spp.).
В противоположность другим таксонам тератогенных членистоногих, у равнокрылых галлообразователи преобладают в пределах примитивных с эволюционной точки зрения семейств. Причем для представителей наиболее древних по происхождению таксонов характерно формирование морфологически высокодифференцированных закрытых галлов. Весьма сложные шишковидные галлы на хвойных (Pinacea) образуют хермесы – наиболее древняя среди представителей подотряда Aphidinea группа. Из 8 известных для фауны Беларуси видов хермесов 7 являются инициаторами галлообразования (табл.). Однако, в условиях Беларуси галлы на первичных растениях–хозяевах зарегистрированы лишь у четырех видов. Единственный представитель семейства филлоксер – Phylloxera coccinea Heyd. – инициирует деформации на листовых пластинках дуба в виде хлоротичных загнутых боковых складок.
На долю тератформирующих форм приходится около 43 % видового состава дендрофильных тлей Беларуси. В частности, способностью инициировать тератогенез обладают все представленные в региональной фауне дендрофильные тли семейств Pemphigidae, Mindaridae и Thelaxidae. Отсутствуют такие формы среди Phloeomyzidae, Drepanosiphinae (семейство Drepanosiphidae), Pterocommatinae (семейство Aphididae), Schizolachnini, Eulachnini и Lachninae (семейство Lachnidae).
К настоящим галлообразователям можно отнести только 12 видов пемфигид (примерно 6 % объема фауны). Для 29 видов Pemphigidae и Aphididae (на их долю приходится 14 %) характерным является образование определенной формы открытых галлов. Малоупорядоченную деформацию заселяемых частей растений–хозяев способны инициировать 45 видов дендрофильных тлей, то есть примерно 21 % от общего числа видов в фауне Беларуси (см. табл.).
Рассмотрение долевого участия дендрофильных тлей отдельных трофоэкологических групп среди представителей крупнейших семейств Aphidoidea демонстрирует существование серьезных различий. Так, большинство Pemphigidae принадлежит к числу настоящих галлообразователей, несколько менее многочислены инициаторы формирования открытых галлов (псевдогаллов) и, особенно, деформаций.
Таблица. Число дендрофильных видов отдельных таксонов Aphidinea фауны Беларуси в трофоэкологических группах, выделяемых по признаку тератогенности
Таксоны
Трофоэкологические группы



Галлообрaзователи
Инициаторы образования открытых галлов (псевдогаллов)
Инициаторы деформаций
Сезонные инициаторы деформаций
Нетератогенные формы
N

Adelgoidea, в том числе:
4+(3)

1


9

Adelgidae
4+(3)



1
8

Phylloxeroidae


1


1

Aphidoidea, в том числе:
12
29
45
5
120
211

Pemphigidae
12
7
4


23

Mindaridae


2


2

Hormaphididae

1


1
2

Thelaxidae


3


3

Aphididae

21
31
4
52
108

Phloeomyzidae




1
1

Anoeciidae



1

1

Drepanosiphidae


3

43
46

Lachnidae


2

23
25

Примечание: N – общее количество дендрофильных видов в фауне Беларуси. В скобках дано число видов с учетом галлообразования на первичных растениях–хозяевах.
Абсолютное большинство в фауне Беларуси составляют нетератогенные формы из семейства Drepanosiphidae, и лишь единичные виды способны инициировать малоупорядоченную деформацию заселяемых частей растений. Почти все рассматриваемые трофоэкологические группы дендрофильных тлей (исключая настоящих галлообразователей) представлены среди дендрофильных тлей наиболее прогрессивного в эволюционном плане семейства Aphididae. Среди Drepanosiphidae и Lachnidae преобладают нетератогенные формы, а инициаторы малоупорядоченной деформации заселяемых частей растений единичны.
В определенной мере наблюдаемые различия указывают на существование экологической дифференциации и некоторую самостоятельность развития трофофизиологических и трофоэкологических адаптаций тлей данных таксонов к использованию растений–хозяев. Рассмотренные выше результаты дифференциации дендрофильных тлей Беларуси на трофоэкологические группы, выделяемые по признакам топической специализации и тератогенности, базируются на данных исключительно по первичным растениям–хозяевам.
Таким образом, трофоэкологическая группа настоящих галлообразователей представлена исключительно хермесами и дендрофильными тлями семейства Pemphigidae. Среди инициаторов формирования открытых галлов (псевдогаллов) преобладают тли семейств Hormaphididae, Pemphigidae и Aphididae. Фитофаги, инициирующие малоупорядоченную деформацию заселяемых частей растений, имеются среди представителей всех крупных семейств, а также Mindaridae и Thelaxidae. К числу сезонных инициаторов деформаций принадлежит серая свидинно-злаковая тля (A. corni) из семейства Anoeciidae и четыре вида тлей семейства Aphididae.
УДК 591.524.2
ТРОФІЧНА СТРУКТУРА ҐРУНТОВОЇ МЕЗОФАУНИ ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ ПРИСАМАР’Я
О. Ф. Пилипенко, О. В. Жуков, І. В. Савенко
Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна
Трофічні зв’язки ґрунтових безхребетних виявити дуже складно тому, що це вимагає спеціальних досліджень. Облігатні фітофаги мають тісний зв’язок із кормовими об’єктами, тому їхня цінність для зоологічної діагностики набагато нижча, ніж цінність інших груп безхребетних (Гиляров, 1965), так як особливості їх екології визначаються кормовими об’єктами, а не властивостями ґрунтів.
У комплексі сапротрофних безхребетних можна виділити кілька функціональних груп, які грають різноманітну роль у детритних трофічних ланцюгах – це фітосапрофаги, мікрофітофаги і детритофаги.
Сапротрофні безхребетні розрізняються також за результатами впливу на рослинні залишки у процесі їх переробки, відповідно до чого серед них можна виділити групи карболіберантів та нітроліберантів. Перші з них більшою мірою впливають на міграцію вуглецю, а другі – на міграцію азоту в ґрунті. (Козловская, 1976, 1980). Ці групи можна вважати аналогами мінералізаторів та гуміфікаторів.
До групи карболіберантів (первинні руйнівники підстилки) належать тварини із широким трофічним спектром і за Б. Р. Стригановою (1980) вони відповідають фітосапрофагам. Карболіберанти – вторинні руйнівники мертвих рослинних залишків – близькі за функціональною значимістю до сапрофагів. Обидві ці підгрупи досить близькі і їх трофічний спектр залежить від гідротермічних умов.
В умовах степових зональних угруповань у звичайному чорноземі дуже стабільним компонентом трофічної структури мезофауни є хижаки. Їхня біомаса змінюється в незначних межах (1,70–2,56 г/м2), а під білоакацієвими насадженнями у лісопокращених чорноземах біомаса хижаків складає 1,90–1,98 г/м2.. У вищеназваних біогеоценозах найбільшого значення серед трофічних груп за біомасою набувають вторинні руйнівники рослинних залишків.
У степових ценозах карболіберанти переважають над нітроліберантами (0,97–29,17 г/м2 проти 0,53–11,60 г/м2 відповідно), а в штучному лісовому насадженні спостерігається зворотнє співвідношення (0,37–7,45 г/м2 проти 2,97–6,55 г/м2 відповідно).
Облігатні фітофаги мають високе значення біомаси в степових ценозах, у той час як первинні руйнівники підстилки (нітроліберанти) відсутні, або біомаса їх незначна. В акацієвій посадці біомаса фітофагів різко зменшується (0,44–0,73 г/м2), але з’являються первинні руйнівники підстилки – нітроліберанти (0,44–7,45 г/м2).
Трофічна структура тваринного населення у плакорних умовах свідчить про перевагу гуміфікації у чорноземних ґрунтах над процесами мінералізації, що сприяє нагромадженню гумусу в ґрунтовому профілі.
Під покриттям природної лісової рослинності на схилі правого берега р. Самара у лісових чорноземах рівень біомаси трофічних груп, які є активними учасниками степового кругообігу речовин, зберігається на рівні, який відповідає біомасі у звичайному чорноземі степу. Так біомаса карболіберантів знаходиться в межах 1,00–12,74 г/м2. Число облігатних фітофагів залишається майже без змін при просуванні по схилові берега річки (0,17–0,56 г/м2). Але в чорноземі лісовому значно зростає біомаса нітроліберантів, що свідчить про активізацію процесів гуміфікації органічних речовин при їхньому розкладанні і, як наслідок, збільшення вмісту гумусу в цих ґрунтах.
Таким чином, у малогумусному звичайному чорноземі спостерігається перевага факультативних і облігатних фітофагів при незначному рівні біомаси нітроліберантів. Первинні руйнівники мертвих рослинних залишків у степу представлені тільки карболіберантами. Мертві рослинні залишки, які знаходяться на поверхні степового ґрунту у вигляді калдана у процесі розкладання майже цілком мінералізуються.
Основним джерелом гумусонакопичення у звичайних чорноземах є кореневий відпад. Для степових ценозів характерний прискорений кругообіг речовин, що підтверджується ґрунтово-зоологічними дослідженнями.
Під лісовим покриттям спостерігається гальмування швидкості кругообігу речовин, що в умовах байрачних та пристінних лісів знаходить своє відображення в домінуванні нітроліберантів, зниженні біомаси облігатних фітофагів і підвищенні чисельності первинних руйнівників, тісно пов’язаних із лісовою підстилкою. Усе це веде до інтенсивного гумусонакопичення.
Трофічна структура ґрунтових безхребетних свідчить про пристосування комплексів тварин до конткретних умов і трофічних ресурсів. Цей аспект екологічної структури розкриває роль безхребетних тварин у трансформації органічної речовини у ґрунтовому профілі. У цьому розумінні діагностичне значення спектрів трофоморфологічних груп дуже високе. Кожному ґрунтовому типові можна поставити у відповідність певне співвідношення трофічних угруповань тварин, що на високому рівні вірогідності відрізняє кожну ґрунтову таксономічну категорію.
УДК 595.782
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERINAE (LEPIDOPTERA, GELECHIIDAE) БЕЛАРУСИ
В. И. Пискунов
Витебский государственный университет им. П. М. Машерова, г. Витебск, Беларусь
Выемчатокрылые моли (Gelechiidae) – всесветно распространенное семейство чешуекрылых, одно из крупнейших в отряде; согласно новейшим данным (Кузнецов, Стекольников, 2001) оно распадается на 6 подсемейств. Крупное подсемейство Dichomerinаe (Dichomeridinae) привлекает сейчас внимание ряда исследователей (Hodges, 1986; Пономаренко, 1992, 1993; Ponomarenko, 1997a, 1997b). При этом объем как подсемейства, так и его отдельных родов, а также другие таксономические вопросы являются объектами дискуссии. Dichomerinae s. lat. только в азиатской фауне насчитывает 400 видов (Ponomarenko, 1997а). В докладе подсемейство принимается в узком смысле (s. str.), согласно монографии В. И. Кузнецова и А. А. Стекольникова (2001), эти авторы считают Dichomerinae филогенетически самым продвинутым подсемейством среди Gelechiidae.
Наши сборы выполнялись преимущественно в северных и центральных районах Беларуси в 1968–2003 гг. Обработаны также материалы, собранные в республике другими сборщиками (С. А. Васько, А. А. Лакотко, А. Д. Писаненко, И. А. Солодовников). Всего смонтировано и детерминировано около 2 000 экземпляров молей–дихомерин; фактический материал хранится в Биологическом музее Витебского университета, Зоологическом музее Белорусского университета (Минск), Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург) и в Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ (г. Киев). Родовая номенклатура принята по нашей работе (Пискунов, 1997) с учетом каталога М. Г. Пономаренко (Ponomarenko, 1997а). Трофические связи гусениц даны по литературным и собственным данным; частота встречаемости видов приведена по В. Ф. Палию (1965) с небольшими изменениями. Всего выявлено 14 видов из 5 родов.
Род Dichomeris Hbn.: D. derasella (Den. et Schiff.) – дендрофил единичный; D. Juniperella (L.) – дендрофил, обычный, в отдельные годы массовый; D. limosellus (Schlag.) – хортофил, единичный; D. ustalella (F.) – дендрофил, очень редкий (уникальный).
Род Uliaria Dumont: U. rasilella (H.–S.) – хортофил, очень редкий (уникальный).
Род Acantophila Hein.: A. alacella (Z.) – хортофил, очень редкий (уникальный).
Род Acompsia Hbn.: A. cinerella (Cl.) – хортофил, единичный; A. subpunctella Svensson – пищевые связи не выяснены, очень редкий (уникальный), новый для фауны Беларуси (1 самец, Сенненский р-н, окрестности д. Щитовка, 37 км юго-юго-восточнее г. Витебска, 07.07.2003, И.А. Солодовников, смешанный заболоченный лес, на свет люминисцентной лампы, в коллекции Биологического музея Витебского госуниверситета).
Род Brachmia Hbn.: B. blandella (F.) – дендрофил, очень редкий (уникальный); B. dimidiella (Den. et Schiff.) – хортофил, обычный, в Палеарктике представлен двумя подвидами.
Род Helcystogramma Z.: H. albinervis (Grsm.) – предположительно хортофил, очень редкий (уникальный); H. liniolella (Z.) – хортофил, очень редкий (уникальный); H. lutatella (H.–S.) – хортофил единичный; H. rufescens (Hw.) – хортофил, обычный.
Ряд видов из обсуждаемого подсемейства отмечен в новейшей справочной литературе в качестве вредителей сельскохозяйственных культур, лесного и паркового хозяйств (Гершензон, 1988; Львовский, Пискунов, 1999). По нашим данным Dichomeris juniperella (L.) в Беларуси (Браславский, Мядельский и Ушачский р-ны) в отдельные годы сильно повреждает хвою можжевельника обыкновенного, в можжевеловых редколесьях по берегам крупных озер; отмечались усыхание хвои и гибель деревьев (Пискунов, 1997; Пискунов, Васько, 1998).
Фаунистически интересные находки полевого сезона 2003 г.: Uliaria rasilella (H.–S.) (2 самца, г. Витебск, 28.06.2003, 10.07.2003, В. И. Пискунов, северный склон оврага близ Медицинского университета, кошение по разнотравью из астровых и гвоздичных); ранее данный вид был известен в республике только по одному самцу из Сенненского р-на Витебской обл. Helcystogramma albinervis (Grsm.) (1 самка, с той же этикеткой, как у вышеприведенного вида Acompsia subpunctella Svensson, но с датой 01.07.2003); ранее этот вид был известен в Беларуси по одному самцу с юго-западной окраины г. Минска (пос. Щемыслица), недавно указан для Польши (Buszko, Nowacki ed., 2000).
Изучение фауны молей–дихомерин в Беларуси будет продолжено.
УДК 595.763.21+595.763.51
ЖУКИ–МЕРТВОЕДЫ И КОЖЕЕДЫ (COLEOPTERA, SILPHIDAE, DERMESTIDAE) – ИНДИКАТОРЫ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
С. В. Пушкин
Ставропольский государственный университет, г. Ставрополь, Россия, E-mail: [email protected]
Поллютанты и виды техногенного загрязнения окружающей среды исчисляются тысячами наименований. Поэтому невозможно определять содержание конкретного поллютанта в различных компонентах среды и оценивать его токсичность. В связи с этим необходимо использовать интегральные показатели качества окружающей среды, в частности биологические индикаторы (организмы, присутствие или отсутствие, количество и особенности развития которых, отвечают тем или иным состояниям окружающей среды). В литературе освещаются ответные реакции насекомых на загрязнение окружающей среды на организменном, популяционном, биоценотическом уровнях (Козлов, 1987; Heli(vaara, V(is(nen, 1993).
Оценка состояния популяций синантропных видов по их биологическим параметрам и организация исследований на природных популяциях после их адаптации к лабораторным условиям позволяют в течение жизни двух поколений, выявить факты воздействия поллютантов и определить степень их токсичности. Среди биоиндикаторов жуки–мертвоеды и кожееды подходят для интегральной оценки качества среды обитания человека, наиболее чутко откликаются на загрязнение среды.
В задачу работы входило оценить состояние популяций жуков–мертвоедов, кожеедов (на примере Dermestes lardarius L. и Thanatophilus sinuatus F., Necrodes littoralis L.), собранных на территории разных промышленных центров и населенных пунктов Ставропольского края, установить зависимость между степенью техногенного загрязнения и популяционными показателями, такими как – жизнеспособность яиц и плодовитость популяций жуков, и проследить влияние отдельных поллютантов на виды жуков–некрофагов.
В работе использован лабораторный эксперимент, позволяющий определить состояние популяций исследуемых видов по двум показателям: плодовитости и жизнеспособности яиц (табл. 1, 2).
В результате исследований была установлена зависимость плодовитости от степени загрязнения различными наборами поллютантов. По показателю жизнеспособности яиц наблюдается такая же закономерность.
Таблица 1. Жизнеспособность яиц, личинок и плодовитость природных популяций Necrodes littoralis из пунктов, различающихся по степени и качеству техногенного загрязнения
Cерия
Популяция
Жизнеспособность яиц, %
Окуклившиеся личинки, %
Плодовитость самок, яиц (шт.)

1



2

3

г. Ставрополь, центр
г. Ставрополь, окраины
с. Надежда
с. Татарка
Темный лес
Лопатинский лес
г. Пятигорск
г. Кисловодск
73,0±2,2
78,5±2,3
81,0±1,9
89,5±1,9
97,5±1,0
93,5±1,5
89,0±1,9
93,0±1,9
74,0±1,5
76,5±1,5
80,0±1,9
82,0±2,0
97,0±1,5
95,0±2,0
82,0±1,5
85,0±1,9
69,0±2,0
75,0±2,0
85,0±1,9
87,0±1,5
99,0±2,5
98,0±2,5
95,0±1,9
95,0±1,5

Таблица 2. Жизнеспособность яиц, личинок и плодовитость природных популяций Dermestes lardarius из пунктов, различающихся по степени и качеству техногенного загрязнения
Cерия
Популяция
Жизнеспособность яиц, %
Окуклившиеся личинки, %
Плодовитость самок, яиц (шт.)

1



2

3
г. Ставрополь, центр
г. Ставрополь, окраины
с. Надежда
с. Татарка
г. Изобильный
г. Энергетик
г. Солнечнодольск
74,0(2,2
78,5(2,3
81,0(1,9
89,5(1,9
70,0(2,5
71,0±1,9
73,0(2,5
75,0±1,5
76,5±1,5
80,0±1,9
82,0±2,0
73,5±1,9
72,5±1,9
74,5±2,0
90,0(2,0
92,0(2,0
95,0(1,9
100,0(1,9
89,0(1,0
91,0±1,0
90,0(2,5


Для личинок D. lardarius, вышедших из яиц, была характерна низкая выживаемость: 20 % погибли не окуклившись. Имаго были несколько мельче средних размеров (8,9 мм). Th. sinuatus собирался в г. Ставрополе и сравнивался с природными популяциями. Полученые данные более четко характеризуют влияние загрязнения среды на развитие вида: жизнеспособность яиц – 59,5(1,0 %, плодовитость – 15(1 яиц. В результате, нами была установлена зависимость плодовитости от степени загрязнения различным набором поллютантов. По показателю жизнеспособности яиц наблюдается зависимость от антропогенной нагрузки на экосистему. Для личинок N. littoralis (из Ставрополя), вышедших из яиц была характерна низкая жизнестойкость: 18 % погибли не окуклившись. Имаго были несколько мельче средних размеров (в среднем 15,0±1,5 мм).
Соли Cd, по нашим наблюдениям, приводят к аномальному развитию элитер. Это видимо, вызвано мутагенным действием. Соли W, Mo вызывают мутацию надкрылий (скрученные нижние концы надкрылий).
Применение для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, новых препаратов: дурсбан, диазол, базудин, Би–58 новый – приводит к значительному снижению на полях и прилежащих территориях численности видов родов Silpha, Phosphuga, Thanatophilus, Dermestes, Nicrophorus, Necrodes. Инсектициды нового поколения (Био Килл, Дезирол Киллер) эффективны в борьбе со многими вредными насекомыми. По наблюдениям над Silpha obscura L., подвергшегося действию одного из препаратов его эффект стал проявляться на 4 сутки (организм подвергался иссушению, конечности становились ломкими, элитеры раскалывались), на 7 сутки насекомое погибло.
Прокладывание дорог и протаптывание троп вызывает изменения в структурной целостности биоценоза. На дорогах и вдоль них концентрируются трупы животных. На пешеходной тропе отмечается могильщиковая «пустыня» – эти жуки не закапывают труп на уплотненной почве. На пищевом субстрате доминируют полифаги (Silpha, Thanatophilus). Редко встречаются узкоспециализированные монофаги N. germanicus и Ablattaria spp., Oiceoptoma spp. В этих стациях велико число эвритопных видов родов Dermestes, Thanatophilus, но они не в состоянии быстро утилизировать трупы животных. Поэтому в антропогенных ценозах много «невостребованных» жуками–некрофагами трупов, которые заселяются синантропными видами.
Таким образом, жуков–мертвоедов, в особенности некробионтных представителей можно использовать в качестве биологических индикаторов лесных экосистем по показателям плодовитости популяций и жизнеспособности яиц. Методика определения этих показателей проста, доступна и экономна, ее целесообразно включить в систему экологического мониторинга для оценки степени техногенной трансформации лесов. Ответные реакции организма жуков–некрофагов на действие загрязнения окружающей среды, позволяют определять наличие того или иного вида загрязнения в природном объекте.
УДК 502.743 (477.54) 575.7
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА НАСЕКОМЫХ КРЫМА
В. Б. Пышкин, Ю. Э. Тарасов, В. М. Громенко, Т. С. Рыбка
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина, E-mail: [ Cкачайте файл, чтобы посмотреть ссылку ]
Насекомые Крыма, оставаясь наименее изученным элементом фауны, являются ядром биоразнообразия полуострова включающим более 10 000 видов из различных таксонов. Для сравнения, фауна паукообразных полуострова насчитывает 344 вида, наземных моллюсков – 92 вида, птиц – 301 вид, млекопитающих – 61 вид, лишайников – 582 вида, мхов – 305 видов, флора сосудистых растений насчитывает 2 775 видов (Дулицкий, 2001; Голубев, 1999; Копачевская, 1986; Костин, 1983; Михайлов, 1997; Щербак, 1966).
Такого видового и экологического разнообразия насекомые достигают благодаря ярко выраженной способности к миграции и их способности к полету. Практически из любой популяции происходит отток особей и рассеивание их на значительной территории. Они освоили все основные среды полуострова.
Водная среда – реки, озера, моря, водохранилища, каналы стали основными местами обитания многих видов насекомых: Triсhoptera (около 50 видов из 12 семейств), Plecoptera (более 10 видов из 5 семейств), Ephemeroptera (32 вида из 12 семейств), Odonata (40 видов из 7 семейств). Отряд Coleoptera представлен здесь сотнями видов, связанных с водными экосистемами. Есть много видов насекомых и из таких «сухопутных» отрядов, как Diptera и Heteroptera, развитие которых тоже связано с водной средой (Киселева, 1983; Григоренко, 1987; Редкие растения и животные Крыма, 1988).
Еще более интенсивно используются насекомыми наземно-воздушная и почвенная среды полуострова. Большого видового разнообразия здесь достигают виды Lepidoptera – одного из наиболее изученных отрядов насекомых Крыма, который объединяет более 2 000 видов из 90 семейств. Отряд Orthoptera включает 110 видов из 7 семейств. Семейства отряда Coleoptera на полуострове исследованы крайне неравномерно. К наиболее изученным относятся: Carabidae – свыше 400 видов, Chrysomelidae – около 320 видов, Curculionidae – более 250 видов, Cerambycidae – 140 видов, Tenebrionidae – около 70 видов, Elaterildae – свыше 80 видов, Staphylinidae – более 400 видов. Из отряда Hemiptera для Крыма описаны семейства: Lygaeidae – 135 видов, Coreidae – 25 видов, Rhopalidae – 15 видов, Stenocephalidae – 3 вида. Одни из наиболее богатых в видовом отношении отрядов – Diptera и Hymenoptera (120 тысяч и 100 тысяч видов в мировой фауне соответственно) – в Крыму остаются мало изученными. Из крупных семейств этих отрядов описаны: Syrphidae – 190 видов, надсемейство Apoidea – 500 видов, Formicidae – более 100 видов (Бартенев, 1984; Эйдельберг, 1983; Костюк, 1966; Некрутенко, 1985). Многие виды насекомых вышеназванных отрядов и семейств помимо водной, наземно-воздушной и почвенной сред могут использовать в качестве постоянной или временной среды своего обитания другие, живые и мертвые, автотрофные и гетеротрофные организмы.
Кроме того, в процессе индивидуального развития у насекомых нередко происходит смена экологических ниш, поэтому места обитания личинок и имаго одного и того же вида могут быть совершенно различны. Благодаря такому широкому диапазону морфоэкологических адаптаций насекомые связаны в своем развитии с небольшими по размеру и узко специфичными местообитаниями. Поэтому биоразнообразие насекомых в Крыму во многом зависит, как от их биоэкологических особенностей, так и от обилия и разнообразия, подходящих для их развития биотопов, мозаичность которых, определяется экологическими особенностями и географическим положением полуострова.
В формировании Крымской фауны насекомых участвуют две противоположные тенденции. Первая – большая мозаичность структур на всех уровнях развития биогеосистем, а также географическое положение полуострова, что явилось причиной значительного увеличения разнообразия крымской энтомофауны. Вторая – формирующиеся энтомокомплексы полуострова на всех уровнях организации биосистем крайне нестабильны: на границе ареала вид находится в критических для своего существования условиях. Даже минимальные изменения природной среды приводят к смещению границ распространения многих видов и их исчезновению с полуострова, что влечет за собой изменение энтомокомплексов и экосистем в целом.
Из всех экологических факторов, воздействующих в настоящее время на природу полуострова самым мощным является антропогенный. Длительное воздействие этого фактора привело к изменению не только отдельных компонентов экосистем, но и всей биогеоценотической структуры полуострова. В таких условиях насекомые становятся наиболее чувствительными объектами для индикации внешних воздействий.
Современное сокращение численности и вымирание насекомых на полуострове обусловлено целым рядом причин, из которых основную роль играет изменение среды их обитания. Все многообразие этих воздействий можно свести к двум типам. Первый тип – это прямое уничтожение биоценозов: вырубка лесов, распашка целинных земель, урбанизация территорий. Второй тип – трансформация биоценозов, которая протекает под воздействием химических загрязнений и физических изменений в экосистемах (мелиорация земель, зарегулирование речного стока, спрямление русла рек), а также под воздействием биотических факторов (выпаса скота, сенокошения, рекреации) (Симберлофф, 1984; Баранчиков, 1979; Второв, Степанов, 1978; Голутвин, 1983; Грамма, 1984; Емец, 1983; Зелинская, 1984; Семерсов, Горовая, 1976; Реймерс, Штильмарк, 1978; Стадницкий, Федорова, 1981; Четвериков, 1983).
Уничтожение биотопов насекомых на нашем полуострове стало всеобщим явлением, а в некоторых районах Крыма достигло критических значений. При этом происходит их инсуляризация – процесс распада всей экосистемы на все более мелкие островки, разделенные агроценозами, техноценозами, населенными пунктами, дорогами и каналами. Поэтому достаточно взглянуть на карту Крыма, где представлена география нашей промышленности, сельского хозяйства и рекреационных зон, чтобы увидеть очаги исчезновения насекомых и те «островки», где их еще можно сохранить. Охрана насекомых на этих «островках» не возможна без сохранения остальных компонентов их фауны, растительности, почв и других элементов экосистемы в целом. Речь идет о создании из этих «островков» – микрозаповедников, а точнее сети микрозаповедников с учетом их взаиморасположения и миграционных путей насекомых (экокоридоров). Поскольку каждый вид представлен комплексом взаимосвязанных популяций, стабильность его существования можно обеспечить только путем сохранения (или восстановления) интегрированной системы популяций, то есть создания интегрированной сети микрозаповедников, с учетом уже существующих природоохранных объектов и экокоридоров между ними.
С позиции кибернетики, сеть планируемых на полуострове микрозаповедников может иметь ячеистую структуру, узлы которой представляют самоорганизующиеся экосистемы, способные достигать своего оптимального состояния при любых изменениях внешних условий. Для этого на периферии узла должны находиться участки, образующие буферную зону. На таких территориях операции самоорганизации заранее регламентируются человеком. Вся хозяйственная деятельность должна быть ограничена и направлена на минимизацию потоков вещества, энергии и информации в центральное ядро узла.
Ядро узла ячеистой системы образуют не полностью детерминированные экосистемы, у которых поиск лучшей структуры и ее самоорганизация носит стохастический характер. Но, как в центре узла, так и на его периферии, сложность систем подчинена стремлению к адаптационной самоорганизации. Сложность может увеличиваться благодаря коммуникативным процессам, которые осуществляются через экокоридоры, образующие сеть связей между микрозаповедниками. Экокоридоры представляют собой набор экосистем, как правило, линейной формы (долины, реки, лесополосы и т. д.), которые могут осуществлять транспортную функцию. Экосистемы, образующие экокоридор, можно рассматривать как набор селективных мембран, через которые могут проникать лишь определенные виды животных и растений.
В организации ячеистой структуры системы микрозаповедников можно выделить два аспекта:
– структурная упорядоченность: согласованное взаимодействие дифференцированных частей целого, обусловленное его строением;
– эволюционная направленность: совокупность процессов, ведущих к образованию и совершенствованию взаимосвязей между элементами системы.
Рост сложности всей системы микрозаповедников мы традиционно связываем с возрастанием структурно-функциональной дифференциации элементов системы и усилением интегративных связей между ними.
Отсюда возникает новая стратегия охраны редких видов и сохранения биоразнообразия на нашем полуострове. Планирование и управление в системе охраняемых территорий Крыма не похоже на инженерную задачу. Скорее здесь необходимо проявить экологическую тактичность. Человек в создаваемой им сложной иерархической структуре экосистем должен быть не командиром или исполнителем, а катализатором самоорганизации и саморазвивития системы.
Если реально смотреть на вещи, то большинство создаваемых в Крыму охраняемых природных территорий возникает не в силу их уникальности и биоразнообразия, а по «остаточному принципу», в результате сочетания экономических, политических, социальных и других факторов, лежащих в основе развития промышленности, сельского хозяйства и курортного строительства на полуострове. Надо признать, что многие уникальные биотопы, которые могли бы выступать как центры комплексного биоразнообразия безвозвратно утеряны. В особенности это касается Западной части Южного берега, Центрально-степного района, Предгорья и Присивашья.
Поэтому, особенно важно использовать настоящий момент, когда многие хозяйства и организации Крыма уже в течение 7–8 лет выводят из севооборота малопродуктивные земли, не используют военные полигоны и рекреационные территории. Именно здесь в первую очередь необходимо проводить работы по созданию заповедников, микрозаповедников, экокоридоров и, в целом, всей сети охраняемых природных территорий. При улучшении экономической ситуации в Крыму, с переходом земли в частную собственность, вопрос об отчуждении земли под охраняемые территории решать будет крайне сложно.
УДК 574.3:594.382.4
ВЛИЯНИЕ ЭКСПЛУАТАЦИИ НА ВОЗРАСТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ПОПУЛЯЦИИ ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ HELIX POMATIA (MOLLUSCA, GASTROPODA)
Е. Г. Румянцева
Калининградский государственный университет, г. Калининград, Россия, E-mail: [email protected]
Каждая популяция животных или растений обладает определенной возрастной структурой в силу того, что каждая ее особь всегда оказывается членом какой-либо временной группировки. Возрастное распределение популяции отражает такие важные процессы как интенсивность воспроизведения уровень смертности скорость смены поколений. Изначально оно обусловлено генетическими особенностями вида, которые по-разному реализуются в зависимости от конкретных условий существования каждой популяции и даже отдельных поколений внутри одной популяции. Человек и его деятельность могут вносить существенные изменения в эти условия существования, влияя тем самым и на возрастной состав популяций, а потому изучение изменений возрастной структуры популяции под влиянием эксплуатации представляет особенный интерес.
Виноградная улитка Helix pomatia Linnaeus, 1758 в качестве объекта исследования выбрана не случайно, так как в течение последних нескольких лет в Калининградской обл. ведется заготовка этого вида моллюсков с целью переработки для использования в пищу, а также экспорта за рубеж.
Изучение влияния эксплуатации на возрастное распределение проводилось на отдельной изолированной природной популяции виноградной улитки обитающей в центральной части Калининградской обл. Отличительной особенностью данной популяции является то, что одна ее часть обитает на охраняемой территории (доступ людей туда ограничен, эксплуатация невозможна) а в другой ее части населяющей посещаемый людьми участок леса регулярно проводились сборы в течение как минимум двух лет – 2001 и 2002 гг. (выяснено по опросам местного населения). Исследования проводились в конце августа 2000–2002 гг. так как к этому времени появление молоди виноградной улитки уже заканчивается и учету, таким образом, подвергаются все животные, появившиеся в год выполнения работы. Определение возраста пойманных животных велось по годичным полосам нарастания на раковине моллюсков.
Пробные площадки для изучения возрастной структуры популяции виноградной улитки закладывались случайным образом по всей площади изучаемого лесного массива, причем частота закладки зависела от результатов проведенной ранее стратификации. Размеры учетных площадей составляли 4 м2 (квадрат 2х2 м), их количество – по 100 площадей для облавливаемой и контрольной частей популяции. Лесной массив, в котором обитают моллюски, имеет широколиственно-хвойный тип растительности (лиственный лес с преобладанием в верхнем ярусе липы, клена и ольхи черной, а в нижнем ярусе – сныти обыкновенной; значительно ниже проективное покрытие крапивы малины ежевики подмаренника цепкого). Почва увлажненная, богатая перегноем, толщина подстилки из лиственного опада – около 10 см. В настоящей работе речь идет о единовременном возрастном распределении особей в популяции, отражающем численность животных принадлежащих к каждому возрастному классу в определенный момент времени.
Анализ полученных данных выявил следующее: в контрольной части популяции доля различных возрастов остается стабильной на протяжении 2000–2002 гг. Возрастное распределение в ней является устойчивым (табл. 1, 2). Устойчивость возрастного распределения свидетельствует о том, что векторы выживаемости и плодовитости в такой популяции фиксированы, и популяция достигла постоянной скорости размножения. В такой популяции сохраняется устойчивость отношения размножающейся и неразмножающейся частей популяции, устойчивость доли новорожденных, ежегодно вливающихся в популяцию.
Таблица 1. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х (%) к общему количеству пойманных в сезон учета моллюсков в контрольной части популяции*
Возраст х
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+
Всего

2000 г.
28,1
(165)
17,4
(102)
15,0
(88)
13,5
(79)
10,7
(63)
8,8
(52)
6,5
(38)
100
(587)

2001 г.
27,4
(149)
17,6
(96)
14,9
(81)
13,6
(74)
11,0
(60)
8,3
(45)
7,2
(39)
100
(544)

2002 г.
26,6
(136)
17,4
(89)
15,1
(78)
14,1
(72)
11,3
(58)
9,2
(47)
6,3
(32)
100
(512)

Примечание: *в скобках приведена абсолютная численность возрастных категорий
Таблица 2. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х к количеству новорожденных моллюсков в сезон учета в контрольной части популяции
Возраст, х
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+

2000 г.
1,000
0,618
0,533
0,479
0,382
0,315
0,230

2001 г.
1,000
0,644
0,544
0,497
0,403
0,302
0,262

2002 г.
1,000
0,654
0,574
0,529
0,426
0,346
0,235


В той части популяции, где в течение двух лет производился сбор моллюсков, отмечаются значительные изменения возрастной структуры – сократилась доля эксплуатируемых возрастов (сборам подвергаются половозрелые животные в возрасте четырех лет и выше), а в связи с этим уменьшилось количество новорожденных Helix pomatia (табл. 3, 4). До начала эксплуатации (в 2000 г.) возрастное распределение в обеих частях популяции практически не отличалось друг от друга, и в той части, которая посещалась людьми, также наблюдалось устойчивое возрастное распределение.
Таблица 3. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х (%) к общему количеству пойманных в сезон учета моллюсков в эксплуатируемой части популяции*
Возраст х
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+
Всего

2000 г.
26,1
(128)
17,3
(85)
16,3
(80)
14,9
(73)
10,6
(52)
8,7
(43)
6,1
(30)
100
(491)

2001 г.
20,1
(83)
21,7
(86)
19,4
(77)
16,7
(66)
9,6
(38)
7,8
(31)
3,8
(15)
100
(396)

2002 г.
21,2
(67)
13,9
(44)
24,7
(78)
16,5
(52)
11,4
(36)
9,2
(29)
3,2
(10)
100
(316)

Примечание: *в скобках приведена абсолютная численность возрастных категорий
Таблица 4. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х к количеству новорожденных моллюсков в сезон учета в эксплуатипуемой части популяции
Возраст, х
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+

2000 г.
1,000
0,664
0,625
0,570
0,406
0,336
0,234

2001 г.
1,000
1,036
0,928
0,795
0,458
0,373
0,181

2002 г.
1,000
0,657
1,164
0,776
0,537
0,433
0,149


Интересен факт, что в эксплуатируемой части популяции относительные численности несобираемых возрастов в 2001–2002 гг. становятся несколько выше, чем в неэксплуатируемой. Это может быть связано с уменьшением конкуренции со стороны особей старших возрастных классов, которые изымались в ходе сборов. В то же время абсолютные результаты учетов говорят о снижении численности всех возрастных групп по сравнению с неэксплуатируемой частью популяции виноградной улитки. Одной из причин снижения численности несобираемых возрастов может быть вытаптывание кладок и молоди во время сборов. Эксплуатация, прямо не затрагивая неполовозрелые возрастные классы, тем не менее, оказывает на них сильное косвенное влияние. Необходимо также отметить, что в той части популяции, которая обитает на закрытой территории, абсолютные численности всех возрастов до начала эксплуатации были несколько выше, чем в части, посещаемой людьми. По всей видимости, здесь оказывает влияние фактор беспокойства со стороны человека.
Учеты 2002 г. показали, что в контрольной части популяции произошло небольшое снижение абсолютного числа животных всех возрастных групп. Вероятно причиной этого является миграция животных из одной части популяции в другую. До начала эксплуатации перемещения животных ничем не лимитировались и носили двусторонний характер. После того, как начались сборы виноградной улитки, поток моллюсков на закрытую территорию с облавливаемой части уменьшился, а с закрытой территории остался прежним. Эта неравноценность потоков мигрирующих животных и вызвала снижение численности даже на закрытой территории.
Проведенное исследование наглядно показывает, как под влиянием эксплуатации радикально изменяется картина возрастного распределения в природной популяции виноградной улитки.
УДК 575.174.4+574.24:595.768.12
Микроэволюционные процессы в популяции колорадского жука
Н. А. Рябченко, Н. И. Никитин
Днепропетровский государственный аграрный университет, г. Днепропетровск, Украина
В наше время человечество оказывает более мощное воздействие на изменение условий существования живых систем и всей биосферы в целом, чем геологические и даже космические факторы. Антропогенная эволюция в большинстве случаев совершается против человека, грозит создать такие формы, с которыми будет трудно справиться даже современной технике, а отсюда следует, что человек должен научиться управлять эволюцией природных популяций, свести к минимуму возможность появления приспособленных форм, способствовать появлению полезных.
Изучение микроэволюционных процессов, протекающих в природных популяциях насекомых, сейчас стоит в центре внимания биологов. Значение популяционной структуры вида, границ популяций, геногеографии, комплексное изучение темпов, характера и направленности пусковых механизмов микроэволюционных процессов необходимо как для общего эволюционного учения, так и для решения многих прикладных вопросов.
Микроэволюция – это процесс эволюции (адаптации и дифференции), происходящий в пределах небольших пространств и коротких отрезков времени, доступных непосредственному научному наблюдению и экспериментированию, обычно в более мелких систематических группах организмов (Агаев, 1978).
Особо следует выделить изучение систематических отношений между комплексами популяции энтомологических объектов, имеющих хозяйственное значение. Это связано с тем, что за последние 25–30 лет было установлено, насколько широко распространены в природе виды–двойники, особенно в мире насекомых (Майр, 1968, 1974). Многие виды вредных насекомых представляют собой комплексы трудноразличимых близкородственных видов.
Их образование связано с направленным воздействием человека на микроэволюционные процессы популяций вредителей при помощи пестицидов. В настоящее время явление резистентности к пестицидам отмечено более чем у 360 видов членистоногих, из которых более 280 видов являются сельскохозяйственными вредителями (Новожилов и др., 1988). Другие примеры образования внутривидовых форм вредителей, обладающих повышенной агрессивностью, связаны с возделыванием различных по устойчивости сортов. Все это говорит о существенных отличиях видообразовательного процесса у вредителей в агроценозах по сравнению с естественными биогеоценозами.
В результате проведенных исследований нами было выявлено девять основных феноформ рисунка переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae). Экспериментально было установлено, что на характер проявления рисуночного полиформизма оказывает сильное влияние пищевой фактор. Так, на восьми сортах томатов доминировали первая, третья и шестая феноформы колорадского жука (табл. 1).
Таблица 1. Влияние сортовых особенностей томатов на модификационную изменчивость днепропетровской популяции колорадского жука
Сорт
Феноформа Leptinotarsa decemlineata Say, %


1
2
3
4
5
6
7–8
9

Лагидный
9,9
9,9
39,6
1,2
2,4
29,7
2,4
4,9

Вега 1
9,6
7,6
44,2
5,8
3,8
13,5
1,9
13,5

Вега 2
23,3
6,6
20,0
3,3
6,7
40,0
0,0
0,0

Золотое руно
5,0
0,0
35,0
15,0
5,0
40,0
0,0
0,0

Амулет
16,6
22,2
16,7
5,6
0,0
27,8
11,1
0,0

Факел
11,7
17,6
29,4
5,9
5,9
29,4
0,0
0,0

Новичок
22,2
11,1
22,2
0,0
11,1
33,3
0,0
0,0

Шедевр
14,7
5,8
26,5
2,9
5,9
38,2
2,9
2,9

Сумма по феноформе
14,1
10,1
29,2
4,9
5,1
31,5
2,3
2,7


Оценка функционального состояния пищеварительной системы доминантных феноформ колорадского жука показала высокую их ферментативную активность, которая и обеспечивает агрессивность вредного консумента (табл. 2).
Таблица 2. Активность пищеварительных ферментов различных феноформ колорадского жука
Феноформа
Карбогидразы
Протеиназы
Трибутириназа, % гидролизованного трибутирина



·
·амилаза
·
· % гидролизованного крахмала
инвертаза, мг % глюкозы
типа пепсина, мг % тирозина
типа трипсина, мг % тирозина


1
91,3
88,5
16,7
11,2
9,3

2
89,5
85,7
15,4
10,8
8,7

3
91,8
88,2
16,2
11,2
9,1

4
89,1
83,2
15,7
11,2
8,9

5
88,7
83,8
15,2
10,2
8,4

6
91,3
87,6
16,1
11,8
9,3

7–8
89,3
84,6
15,4
10,7
8,8

9
89,6
85,4
15,8
10,4
8,3


Результаты проведенных исследований показали неадекватную вредоспособность феноформ колорадского жука на различных сортах томатов (табл. 3).
Таблица 3. Вредоносность колорадского жука на различных по устойчивости сортах томатов (съеденная площадь листа, мм2/час)
Сорт
Феноформа Leptinotarsa decemlineata Say, %


1
2
3
4
5
6
7
8

Лагидный НСТ
18,7
16,5
20,2
19,1
15,7
19,1
18,3
15,2

Вега – 1
18,4
16,2
19,5
18,3
15,4
18,7
17,2
16,8

Вега – 2
17,8
15,1
20,4
17,4
16,2
19,2
18,5
14,4

Золотое руно F1
12,5
13,2
15,7
14,3
15,1
15,1
14,3
12,6

Амулет
13,4
12,7
16,3
16,1
15,8
14,7
12,2
13,7

Фпкел НСТ
19,5
18,4
21,3
18,2
19,5
20,8
18,9
16,8

Новичок НСТ
13,2
12,3
16,1
11,9
11,4
14,9
11,4
13,3

Щедевр – 1
12,8
12,1
15,4
12,7
12,3
15,1
14,3
13,8


Одним из основных расообразующих факторов онтогенеза популяции колорадского жука является ее популяционно-генетическое состояние (ПГС). Установлено, что в популяциях с высоким ПГС агрессивность предыдущих поколений ниже, чем у последующих в среднем на 14,2 % с колебаниями 7,3–21,1 % (табл. 4).
Таблица 4. Степень влияния популяционно-генетического состояния колорадского жука предыдущего поколения на вредоносность потомства
Характеристика
Значение коэффициента корреляции, r
Достоверность коэффициента корреляции, р

Взаимосвязь между ПГС и вредоносностью предыдущего поколения
+0,357
<0,95

Взаимосвязь между ПГС и вредоносностью последующего поколения
+0,831
>0,99


Таким образом, ПГС предыдущего поколения является исходным базисом, который в значительной степени детерминирует возможности и направленность качественных преобразований последующих поколений. Характер наследования агрессивности позволяет проанализировать три направления их изменения при смене поколений: прогрессивное, прямолинейное и регрессивное. Характерно, что каждое направление характеризуется различным значением показателей коэффициента наследуемости агрессивности (табл. 5).
Таблица 5. Показатели структуры наследуемости агрессивности различных феноформ колорадского жука
Направление изменения признака при смене поколений
n
Общая наследуемость (h2)
Структура коэффициента наследуемости
Влияние сортового фактора




h2 M
h2О
h2ОМ


Прогрессивное
24
0,794
0,197
0,276
0,025
0,114

Прямолинейное
41
0,619
0,362
0,062
0,011
0,263

Регрессивное
29
0,715
0,218
0,197
0,009
0,201


Полученные экспериментальные материалы показывают специфичную направленность микроэволюционных процессов у колорадского жука, характеризующихся как разнообразием форм, так и динамикой процессов качественного изменения популяции.
УДК 591.553:502.63(25)
ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ РІЗНОМАНІТТЯ ґРУНТОВИХ БЕЗХРЕБЕТНИХ У РІЗНИХ ТИПАХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ ПРИСАМАР’Я
К. О. Саксонік
Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна
Ґрунт – один із компонентів біогеоценозу, де відбувається трансформація, розкладання, гуміфікація та мінералізація органічної речовини в наземних екосистемах. У ґрунті можно виявити представників різних екологічних груп – від гідрофілів до мезофілів та ксерофілів з різним спектром розповсюдження всіх типів трофіки та найрізноманітніших розмірів тіла. Отже, представники багатьох таксонів і більшості гілок еволюції тварин можна знайти у ґрунті при значній широті різноманіття (Криволуцький, 1985).
За загальним правилом (Гіляров, 1949), найбільше число особин тварин у ґрунті належить формам малих розмірів. Більш крупні тварини представлені численними життєвими формами (від ксерофілів до гігрофілів), що цілком відображає картину дослідження ґрунтової фауни Присамар’я.
Ще з кінця позаминулого століття відомо, що у всіх наземних екосистемах більшість видів і особин – мешканці ґрунту або тісно пов’язані з ґрунтом у певний період свого життєвого циклу (Гіляров, Криволуцький, 1994).
Виходячи з розрахунків можна відзначити, що найзначніша різноманітність спостерігається у білоакацієвих посадках, на степовій цілинці (пробна ділянка № 201) та у верхній третині південної експозиції байрака. У цілому для байрачних дібров характерні високі значення чисельності різних безхребетних і видового різноманіття (найвищі в уже вище згадуваному верхньому схилі південної експозиції – 1,18, найбільш знижена різноманітність у середній третині схилу північної експозиції – 0,92). Це пояснюється тим, що у байрачних дібровах найкраще виражена акумуляція гумусових речовин, а також у них формуються оптимальні умови для активного біологічного кругообігу. Повертаючись до схилу південної експозиції байрака, необхідно виділити переваги її освітлення порівняно з схилом північної експозиції у вигляді сонячного світла, яке попадає на нього у більшій кількості, що і є наслідком оптимізації умов існування.
До числа біотопів, які мають низьке різноманіття ґрунтової мезофауни належать пробна ділянка № 206 (насадження на крутосхилах ярів правого берега р. Самари) з показником різноманіття 0,83, а також пробна ділянка № 210 (притерасна заплава р. Самари) з показником 0,88. У першому випадку цей факт треба пов’язати з жорстким дефіцитом вологи на крутосхилах, а в другому напроти – надлишком вологи, особливо в притерасній частині заплави. Крім того, не можна обійти увагою той факт, що різноманіття ґрунтової мезофауни може місцями катастрофічно знижуватися у зв’язку зі зникненням цілих типів ґрунтів із характерними для них екосистемами.
Таким чином, оптимальні для існування ґрунтових безхребетних сталі, не піддані антропогенному впливу екосистеми. Перехідні угруповання характеризуються зниженим різноманіттям мезофауни. Схили балок, пристін, борові комплекси є ареною протистояння між степом та лісом.
УДК 594.38
АНАЛИЗ ЧИСЛЕННОСТИ ПОЧВЕННО–ПОДСТИЛОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ (GASTROPODA, PULMONATA) КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА (САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Ю. В. Сачкова, Н. М. Матвеев
Самарски